Дрейф генов
Как случай двигает частоты аллелей и почему в малых популяциях он сильнее отбора
Дрейф генов означает случайное блуждание частот аллелей из-за конечности популяции: следующее поколение всегда выборка из нынешнего, и доли в нём не повторяют родительские в точности. Под корой зимуют десять жуков, пять тёмных и пять светлых, дятел выедает пятерых, среди них четыре тёмных, и доля тёмных падает с 0,5 до 0,2 за одно утро. Чем меньше популяция, тем сильнее лотерея, и рано или поздно дрейф фиксирует один из вариантов.
Кимура, 1968. OpenStax Biology 2e, гл. 19. Yale EEB 122, лекция 4 «Neutral Evolution: Genetic Drift» · 22 мин · обновлено 15.09.2026
После урока вы сможете
- Видеть, как случай меняет частоты аллелей без всякой пользы
- Связывать силу дрейфа с размером популяции
- Узнавать эффект основателя и бутылочное горлышко в реальных историях
- Понимать нейтральную теорию, её статус и откуда берутся молекулярные часы
Под куском коры на старой берёзе зимуют десять жуков: пять тёмных, пять светлых. Утром прилетает дятел и долбит кору подряд, не разбирая узоров. Пятерым не повезло оказаться ближе к клюву, и среди этих пятерых было четыре тёмных и один светлый.
Посчитаем, что осталось. Было пять тёмных из десяти (доля 0,5), остался один из пяти (доля 0,2). Никто никого не отбирал: тёмные не были ни заметнее, ни слабее, ни вкуснее. А доля тёмных упала больше чем вдвое за одно утро.
Урок 2 оставил на этом месте долг. Там было сказано, что частоты групп крови отбор не двигает, но их может двигать другое, и был обещан урок 7. Это «другое» вы только что видели в работе. Пора дать ему имя и выяснить, на что оно способно.
Лотерея, встроенная в каждое поколение
История с дятлом похожа на стихийное бедствие, которое можно вынести за скобки. Но дятел здесь не главный, и это первый шаг урока. Лотерея встроена в само размножение и работает в каждом поколении, безо всяких катастроф.
Следующее поколение всегда оказывается выборкой из нынешнего. В том, кто встретил партнёра, чья кладка уцелела, чьё семя проросло, полно случая, никак не связанного с аллелями. Даже будь все жуки строго равны по приспособленности, потомков они оставили бы не поровну. А значит, частоты аллелей у детей никогда не повторяют родительские в точности.
Это случайное блуждание частот из-за конечности популяции называется дрейфом генов. Заметьте, чего в определении нет: ни пользы, ни вреда, ни направления. Дрейф двигает частоты просто потому, что всякая реальная популяция конечна, а лотерея не обязана повторять расклад билетов.
Здесь это похоже на подбрасывание монеты: десять бросков легко дают семь орлов, хотя монета честная. Ломается аналогия вот где: у монеты шанс орла всегда половина, а у аллеля шанс попасть в следующее поколение равен его текущей частоте. Если частоту занесло с 0,5 на 0,7, новая лотерея разыгрывается уже вокруг 0,7. У дрейфа нет пружины, тянущей назад: каждое поколение стартует там, куда занесло вчера.
Размер решает всё
От чего зависит сила лотереи? Почти только от размера популяции. Десять бросков монеты дают семь орлов сплошь и рядом, а тысяча бросков почти никогда не даст семисот. Чем больше независимых случайностей складывается, тем ближе итог к ожидаемым долям.
С популяциями то же самое. В популяции из десяти жуков один дятел перекраивает частоты вдвое за утро. В популяции из миллиона те же случайности гасят друг друга: чьи-то потомки погибли, чьи-то выжили сверх ожиданий, и в сумме частота почти не шелохнулась. Дрейф в больших популяциях не исчезает, но становится слабым.
У блуждания есть конечные станции. Частота, случайно доехавшая до нуля, остаётся нулём: исчезнувший аллель сам собой не возвращается. Частота, доехавшая до единицы, тоже застывает, потому что соперников больше нет и весь склад занят одним вариантом. Это называется фиксацией: рано или поздно дрейф фиксирует один из аллелей, и происходит это без всякой пользы.
В тренажёре ниже всё это видно за минуту. Пять одинаковых популяций стартуют с частоты 0,5, а вариант A не даёт носителям ничего, так что идёт чистая лотерея. Выберите размер и смотрите: при N = 10 линии мечутся и одна за другой утыкаются в 0 или 1, а при N = 1000 жмутся к старту все сто поколений. Пять одинаковых стартов, пять разных судеб: это и есть портрет дрейфа.
Основатель и горлышко
У дрейфа есть два именных случая, то есть ситуации, где популяция оказывается маленькой в один решающий момент. Первый из них называют эффектом основателя. Новую популяцию основывает горстка особей: несколько жуков переплыли озеро на упавшем стволе, дюжину птиц штормом занесло на пустой остров.
Горстка даёт не уменьшенную копию родной популяции, а случайную пробу из неё. Какие аллели оказались у основателей, с тех частот новая популяция и стартует. Редкий на материке вариант может у горстки оказаться частым, а частый может отсутствовать вовсе. Остров разойдётся с материком ещё до всякого отбора, просто по наследству от жеребьёвки.
Второй случай называют бутылочным горлышком: популяция была большой, резко сократилась и потом отросла обратно. Кто пережил сокращение, отчасти решает лотерея, поэтому сквозь горлышко проходит случайная и обеднённая проба аллелей. Численность потом восстанавливается, а разнообразие быстро не возвращается: новые варианты приносит только медленный дождь мутаций.
За обоими сюжетами стоит не экзотика, а стандартные вопросы к любой реальной популяции. Видя редкий остров с чудны́ми частотами, биолог спрашивает: это отбор под местную среду или память о том, кто доплыл? Видя однообразную популяцию, он спрашивает: её выравнивал отбор или она протискивалась сквозь горлышко? Ответы различаются проверяемо: отбор гонит независимые популяции в одну сторону, а дрейф каждую в свою. Как этим пользуются на деле, разбирает урок 14.
Классический пример бутылочного горлышка дают гепарды: их популяция в прошлом резко сокращалась, и нынешние звери генетически удивительно однообразны. Разнообразие, потерянное в горлышке, не вернулось до сих пор, хотя нынешняя численность вполне приличная.
Кимура: скандал 1968 года
Пока дрейф жил в учебниках на правах мелкого примечания, речь шла о жуках и островах. Но в шестидесятые биологи начали читать белки и ДНК и сравнивать их между видами буква за буквой. Встал вопрос, которого раньше некому было задать: чья работа все накопленные замены, отбора или случая?
В 1968 году японский генетик Мото Кимура дал ответ, прозвучавший как покушение на дарвинизм. Его нейтральная теория утверждала: бо́льшая часть изменений на молекулярном уровне закрепляется дрейфом нейтральных мутаций, а не отбором. По Кимуре, большинство замен в наших молекулах написал не отбор-скульптор, а лотерея.
Чтобы оценить ход, нужно одно слово из урока 5. Нейтральной мутацией называют ту, что не меняет числа выживших потомков: буква в ДНК сменилась, а работа организма осталась прежней. Таких мутаций много: урок 5 показал, что в массе мутации нейтральны или вредны, а полезные редки. На нейтральной замене не выполняется третье условие отбора, ведь с ней не связано число потомков. Судьбу такой замены решать больше некому, кроме лотереи, и лотерея решает.
Скандал был громким, но противоречия с Дарвином здесь нет. Всё, что влияет на число потомков, отбор сортирует, как сортировал: глаза, клювы и окраску строит он. Кимура делил не власть, а бухгалтерию: видимые признаки остаются в основном работой отбора, а молекулярная летопись в основном работой дрейфа. Что тогда было скандалом, теперь служит рабочим инструментом.
Статус стоит привести дословно, вместе с оговоркой. Нейтральная теория выдержала в мягкой форме, а о доле нейтральных замен против отобранных спор продолжается. Заметьте, как устроен этот статус: само явление никто не оспаривает, спорят о процентах. Это нормальное состояние живой науки, и курс ещё не раз покажет споры именно такого сорта.
Молекулярные часы
У нейтральной теории обнаружилось следствие, которым теперь датируют историю жизни. Раз судьбу нейтральных замен решает только лотерея, накапливаются они примерно с постоянной скоростью, как тиканье. Сравните один и тот же ген у двух видов, посчитайте различия, и число замен переведётся во время, прошедшее с их общего предка. Это и называется молекулярными часами.
Почему ход ровный, стоит одного абзаца. В большой популяции дрейф слаб, зато нейтральные мутации появляются часто, потому что носителей много. В маленькой всё наоборот. В простейшей модели одно гасит другое, и темп закрепления замен почти не зависит от размера популяции. Часам, которым безразличны климат, хищники и удача, сбиваться не с чего.
Честные оговорки: ход не идеальный, разные гены тикают с разной скоростью, и часы калибруют по находкам известного возраста. Но именно ими получены даты, которые вы встретите дальше, например расхождение линий человека и шимпанзе шесть-семь миллионов лет назад. Курс заведёт эти часы всерьёз в уроке 12, а в уроке 13 сверит их показания с родословным древом. Пока запомните главное: часы выросли из лотереи, у которой ровный шаг.
Случай не значит «всё случайно»
Дрейф добавляет в картину эволюции случай, и здесь дежурит миф, который надо обезвредить сразу. «Эволюция это чистая случайность: с тем же успехом ураган мог бы собрать самолёт на свалке». Так теорию пересказывают её критики. Карикатура устроена просто: из картины выброшен отбор.
На деле в эволюции работают участники двух разных сортов. Мутации случайны относительно пользы, дрейф случаен по самому устройству. Это источники и лотереи. А отбор означает систематическое, неслучайное выживание вариантов: он поколение за поколением тащит частоты туда, куда показывает среда. Выбросить любого из участников значит пересказать другую, выдуманную теорию.
На вопрос, кто из них главнее, общего ответа нет, и это тоже урок. В маленькой популяции лотерея пересиливает даже заметную пользу. В огромной отбор чувствует крошечные преимущества, а дрейф лишь дрожит около курса. И всё, что не влияет на потомков, при любом размере целиком отдано случаю. Спрашивать «отбор или дрейф?» про эволюцию вообще всё равно что спрашивать «ветер или течение?» про всё море сразу.
Теперь долг урока 2 закрыт полностью. Группы крови наследуются безупречно, но там, где с ними не связано число выживших потомков, отбору нечего делать. В такой ситуации их частоты предоставлены лотерее: дрейфу поколений, случайности основателей, горлышкам. Вот почему различие частот между двумя популяциями само по себе ещё не улика пользы: сначала надо исключить случай.
Случайны мутации относительно пользы и лотерея дрейфа. Отбор же означает неслучайное, накапливающееся выживание вариантов, и именно он строит сложные приспособления. Ураган, собирающий самолёт, это карикатура, из которой выбросили единственную неслучайную деталь механизма.
Что дальше
Теперь у курса на руках три двигателя. Отбор сортирует варианты по числу потомков, дрейф тасует их без всякой пользы, а мутации пополняют склад, на который оба работают. Название модуля «Случай и изоляция» наполовину отработано: случай в руках, очередь за изоляцией.
Смотрите, что получается, если популяцию разрезать надвое. В каждой половине дрейф блуждает своим путём, мутации выпадают свои, и различия начинают копиться сами собой. А если между половинами летают и скрещиваются, обмен стирает различия быстрее, чем они возникают. У этого перетягивания есть имя: поток генов. От его исхода зависит, останется вид одним целым. Это урок 8, а урок 9 спросит, где у раскола точка невозврата.
Лотерея частот
Пять одинаковых популяций, ноль пользы, а судьбы разные. Сила случайного блуждания задаётся размером популяции: сравните N = 10 и N = 1000.
Ключевые работы и эксперименты
| Кимура, нейтральная теория молекулярной эволюции | 1968 | Бо́льшая часть замен на молекулярном уровне закрепляется дрейфом нейтральных мутаций, а не отбором. Встречена скандалом, стала рабочим инструментом. Выдержала в мягкой форме, спор о долях продолжается. |
| Харди и Вайнберг, независимо друг от друга | 1908 | Равновесие частот держится лишь при пяти условиях, и среди них есть бесконечно большая популяция. Конечность популяции означает дрейф: нулевая гипотеза сама указывает на него как на неустранимую силу. |
Что подтвердилось, а что нет
Карикатура выбрасывает из механизма отбор, то есть систематическое, неслучайное выживание вариантов. Случайны мутации относительно пользы и лотерея дрейфа, а отбор поколение за поколением накапливает то, что повышает число потомков. Прежде всего в карикатуре нет накопительности: ураган собирает всё разом и с нуля, а здесь результат каждого поколения сохраняется наследованием и служит стартом следующему. Удачам не приходится случаться заново, потому сложные приспособления и строит неслучайная половина пары.
Дрейф фиксирует аллели без всякой пользы: в конечной популяции лотерея рано или поздно доводит один из вариантов до частоты 1. Особенно легко это происходит в малых популяциях, у основателей островов и после бутылочных горлышек. Прежде чем читать закрепление как пользу, случай надо исключить тремя приёмами урока 14: повторением по независимым популяциям, сравнением с фоном остального генома и предсказанием до подсчёта. На молекулярном уровне случай, согласно нейтральной теории, к тому же остаётся основным претендентом.
В 1968 году прозвучала покушением на дарвинизм, а теперь это рабочий инструмент, на котором стоят молекулярные часы. Выдержала в мягкой форме: о доле нейтральных против отобранных замен спор продолжается. Видимые признаки при этом строит в основном отбор, ведь теория делит бухгалтерию замен, а не отменяет её.
Термины
- дрейф геновgenetic drift
- Случайное блуждание частот аллелей из-за конечности популяции: кто оставил потомков, отчасти решает лотерея. Меняет частоты без всякой связи с пользой, и чем меньше популяция, тем сильнее.
- фиксацияfixation
- Состояние, когда частота аллеля дошла до единицы и он остался единственным вариантом гена в популяции. Рано или поздно дрейф фиксирует один из аллелей, причём без всякой пользы.
- эффект основателяfounder effect
- Частный случай дрейфа: новую популяцию основали несколько особей, и их случайный набор аллелей стал стартовым. Колония расходится с родиной ещё до всякого отбора.
- бутылочное горлышкоpopulation bottleneck
- Резкое сокращение популяции, сквозь которое проходит случайная обеднённая проба аллелей. Численность восстанавливается, а потерянное разнообразие долго не возвращается. Классический пример дают гепарды.
- нейтральная мутацияneutral mutation
- Мутация, не меняющая числа выживших потомков носителя. Вместе с вредными составляет большинство, а полезные мутации редки.
- нейтральная теорияneutral theory
- Теория Кимуры (1968): бо́льшая часть изменений на молекулярном уровне закрепляется дрейфом нейтральных мутаций. Выдержала в мягкой форме, а о доле нейтральных замен спор продолжается.
- молекулярные часыmolecular clock
- Датировка расхождения линий по числу накопленных нейтральных замен: они идут примерно с постоянной скоростью. Требуют калибровки, и у разных генов ход разный.
- популяцияpopulation
- Особи одного вида на одной территории, скрещивающиеся между собой. Единица, к которой только и применимо понятие эволюции.
- частота аллеляallele frequency
- Доля копий данного аллеля среди всех копий этого гена в популяции. Главная измеряемая величина курса.
- естественный отборnatural selection
- Автоматическое изменение частот аллелей там, где особи различаются, различия наследуются и связаны с числом выживших потомков. Следствие трёх условий, а не сила и не агент.
Практикум · Дрейф в шапке: лотерея своими руками
Дрейф стоит один раз прогнать руками, и после этого траектории тренажёра перестают быть картинками. Понадобятся десять бумажек, шапка и десять минут.
- Подпишите бумажки: пять буквой «A», пять буквой «a». Это популяция из десяти копий гена, и частота A равна 0,5.
- Соберите следующее поколение: десять раз вытащите бумажку из шапки, записывая букву и возвращая бумажку обратно. Каждое вытягивание означает потомка, случайно получившего копию.
- Посчитайте новую частоту A и пересоберите шапку под неё: сколько «A» выпало, столько бумажек «A» и кладите. Прежний расклад больше ничего не значит.
- Повторите пять-шесть поколений и нарисуйте траекторию частоты по точкам. Сравните с линиями тренажёра при N = 10. Узнаёте почерк?
- Ответьте письменно: в какой момент вариант исчез бы навсегда и почему возврата нет? Потом предскажите, что изменится при ста бумажках, и проверьте себя в тренажёре при N = 100.
Вопросы для самопроверки
Наводнение смыло половину популяции жуков, не разбирая окраски, и доля тёмного аллеля упала с 0,5 до 0,3. Это эволюция?
- Нет: изменение частот считается эволюцией, только если его произвёл естественный отбор
- Да: частоты аллелей в популяции изменились, а механизм не обязан быть отбором
- Нет: случайные потери означают просто убыль популяции, а не эволюционное изменение
- Да, но лишь при условии, что тёмные жуки держались на воде хуже светлых собратьев
Почему дрейф силён в малых популяциях и слаб в больших?
- В малой выборке случайные отклонения долей велики, в большой они гасят друг друга
- В малых популяциях мутации происходят чаще
- В больших популяциях отбор не даёт частотам меняться случайно
- В малых популяциях особи скрещиваются только с роднёй
Шторм занёс на пустой остров дюжину птиц с материка. Спустя века частоты аллелей на острове заметно отличаются от материковых, хотя среды похожи. Самое экономное объяснение?
- Отбор на острове шёл в другую сторону: на маленьком острове он всегда сильнее, чем на материке
- Морской климат ускорил мутации, и остров быстрее накопил различия
- Эффект основателя: дюжина была случайной пробой, и её частоты стали стартовыми
- Материковая популяция вытеснила редкие варианты на остров
Что утверждает нейтральная теория Кимуры (1968)?
- Естественного отбора как силы не существует: судьбу любой замены решает один только случай
- Все мутации нейтральны: вредных и полезных среди них практически не бывает
- Молекулярная эволюция всегда идёт на пользу виду: закрепляется лишь то, что улучшает вид в целом
- Бо́льшая часть изменений на молекулярном уровне закрепляется дрейфом нейтральных мутаций
Почему нейтральные замены годятся в качестве часов для датировки расхождений?
- Они накапливаются примерно с постоянной скоростью, потому что их судьбу решает только лотерея
- Каждая нейтральная замена происходит строго раз в миллион лет, одинаково у всех генов и у всех линий
- Отбор следит за равномерностью хода часов: он выбраковывает замены, выпадающие из общего темпа
- Нейтральные замены не накапливаются вовсе, и это упрощает подсчёт: считать приходится только полезные
Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.
Что читать
- OpenStax Biology 2e, гл. 19 «The Evolution of Populations»: Дрейф, эффект основателя и горлышко с картинками и задачами помогут закрепить арифметику урока.
- Yale EEB 122, лекции о генетике популяций: Стирнс встраивает дрейф и нейтральную эволюцию в общую механику микроэволюции, и полезно услышать те же идеи в другом порядке.
- Тренажёр «Лотерея частот» на этой странице: Пять судеб при трёх размерах популяции. Обязательно сравните N = 10 и N = 1000: зависимость силы дрейфа от размера видна за минуту.