Закон Харди-Вайнберга
Почему доминантный аллель не захватывает популяцию, а наследование само по себе частот не меняет
Закон Харди-Вайнберга говорит, что одного поколения случайного скрещивания хватает, чтобы доли генотипов встали как p², 2pq и q², а дальше ни доли генотипов, ни частоты аллелей сами не меняются. При частоте тёмного аллеля 0,3 из ста жуков девять несут две тёмные копии, сорок два одну, сорок девять светлые, и тёмных на вид выходит пятьдесят один. Вывели закон в 1908 году независимо Харди и Вайнберг.
Харди и Вайнберг, 1908. OpenStax Biology 2e, гл. 19. Yale EEB 122, лекции о популяционной генетике · 22 мин · обновлено 15.09.2026
После урока вы сможете
- Разводить доминантность (видимость в признаке) и частоту (судьбу в популяции)
- Считать на конкретных числах доли генотипов из частот аллелей: p², 2pq, q²
- Называть пять условий равновесия и различать, какие нарушения двигают частоты аллелей, а какое меняет только доли генотипов
- Пользоваться равновесием как нулевой гипотезой: отклонение служит признаком действующей силы
Начнём с вопроса, который задают на каждом курсе биологии. Тёмная окраска у наших жуков определяется доминантным аллелем, который виден уже в одной копии. Светлая определяется рецессивным, которому нужны две. Спрашивается: почему за сто поколений доминантный аллель не вытеснил рецессивный и лес не почернел целиком?
Недоумение честное, и интуиция за ним понятная. «Доминантный» звучит как «главный», «сильный», «побеждающий», и кажется, что такой вариант должен подминать популяцию сам собой. Рецессивному же положено тихо вымирать: его ведь даже не видно.
Весь этот образ неверен, и в 1908 году это доказали короткой арифметикой. Сделали это независимо двое: математик Харди и врач Вайнберг. Их расчёт стал для эволюции тем же, чем в механике служит закон о теле, которое движется равномерно, пока нет силы. Этот урок посвящён самой полезной арифметике курса.
Доминантный не значит побеждающий
Сначала разведём два слова, которые интуиция склеивает. Доминантность говорит о том, что видно в признаке у носителя двух разных копий. Частота говорит о том, какая доля всех копий в популяции приходится на вариант. Первое касается видимости, второе распространённости, и связи между ними нет.
У наших жуков тёмный аллель доминантный, но редкий: скажем, три копии из десяти. Светлый аллель рецессивный, но частый: семь из десяти. Так и живут: доминантность не приносит своему носителю ни одного лишнего потомка сама по себе. А только лишние потомки, как вы помните из урока 2, двигают частоты.
Проверьте себя на человеческом примере. Способность сворачивать язык трубочкой обычно подают как доминантный признак, однако люди без неё не вымерли и вымирать не собираются. Доминантный аллель может быть редким, а рецессивный частым, и оба могут стоять на месте веками. Почему стоять, сейчас посчитаем.
Откуда тогда стойкое чувство, что доминантное «побеждает»? Из задач, где доминантный признак заодно и полезен, но это два разных свойства, склеенных примером. Полезность зависит от среды и, как вы знаете из урока 2, двигает частоты. Доминантность не зависит и не двигает, так что держите эти свойства в голове раздельно.
Доминантный аллель не «сильнее», не «здоровее» и не «агрессивнее» рецессивного, а просто виден уже в одной копии. На число выживших потомков доминантность сама по себе не влияет, а частоты двигает только это число. Встретив «доминантный», спрашивайте: что здесь утверждается о потомках? Обычно ничего.
Считаем поколение руками
Возьмём числа и прогоним одно поколение честно, по правилу урока 1: частоты считаются по копиям. Пусть тёмный аллель A имеет частоту 0,3, то есть из каждых десяти копий в популяции три тёмные. Светлый аллель a имеет частоту 0,7. Скрещивание случайное: пары складываются без оглядки на окраску.
Каждый жук собирается из двух копий: одна от отца, одна от матери. При случайном скрещивании это как дважды вытянуть копию наугад из общего склада. Шанс вытянуть тёмную равен 0,3 при каждом вытягивании, и вытягивания независимы. Дальше в ход идёт таблица умножения.
Две тёмные копии сойдутся с шансом 0,3 умножить на 0,3, что даёт 0,09, или девять жуков из ста. Для двух светлых шанс равен 0,7 на 0,7, или сорок девять из ста. Одна тёмная и одна светлая сходятся двумя путями, от отца или от матери: дважды 0,3 на 0,7, сорок два из ста. В сумме выходит ровно сто, как и положено.
Три получившихся класса пора назвать, потому что дальше они понадобятся постоянно. Жук с двумя одинаковыми копиями называется гомозиготой: AA у девяти из ста, aa у сорока девяти. Жук с двумя разными копиями, Aa, называется гетерозиготой, и таких сорок два из ста. Заметьте порядок: сначала мы их посчитали, и только потом им понадобилось имя.
Теперь ответ на вопрос из начала урока: сколько жуков тёмные на вид? Девять с двумя тёмными копиями плюс сорок два с одной: пятьдесят один из ста. Доминантный аллель занимает меньше трети склада, а тёмной выглядит половина популяции. Вот и вся «власть» доминантности: она раздувает видимость признака, не трогая частот.
Следующее поколение: ничего не случилось
Главный фокус впереди. Пусть эти сто жуков размножились. Какая частота тёмных копий у их детей? Посчитаем склад родительских копий: у девяти жуков AA по две тёмные, у сорока двух Aa по одной. Итого шестьдесят тёмных копий из двухсот, то есть частота 0,3. Та же, что была.
Дети соберутся из того же склада с теми же шансами: снова девять, сорок два и сорок девять из ста. И у внуков, и у правнуков повторяется та же картина, поколение за поколением. Словами это записывают так: доля двух тёмных копий равна p на p, доля смешанных дважды p на q, доля двух светлых q на q. Это и есть знаменитое p² + 2pq + q², прочитанное вслух.
Вот теорема Харди и Вайнберга целиком, обе половины. Первая: одного поколения случайного скрещивания хватает, чтобы доли генотипов встали в эту пропорцию. Вторая: дальше и частоты аллелей, и доли генотипов стоят на месте, то есть сами по себе они не меняются. Наследование тасует копии в пары и обратно, но склада не трогает.
Половина про «одно поколение» неожиданно сильна, оцените её отдельно. Какой бы перекошенной ни была стартовая смесь генотипов (хоть сплошные гомозиготы), один раунд случайного скрещивания ставит пропорцию на место. Никакой долгой «утряски» не требуется: квадрат собирается сразу. Потому эту пропорцию так часто и находят в реальных популяциях.
Теперь у входного недоумения есть полный ответ. Доминантный аллель не распространяется потому, что доминантность не добавляет потомков, а перетасовка частот не двигает. Лес не чернеет, и не должен. Если же в реальном лесу тёмных становится больше, значит, работает что-то сверх наследования, и мы знаем что: у нас это был отбор из урока 2.
Пять условий равновесия
Расчёт держится на оговорках, и в них половина его пользы. Равновесие точное, когда выполнены пять условий, а каждое нарушение впускает в расчёт что-то своё, и почти каждому посвящён отдельный урок курса.
Нет отбора. Все генотипы оставляют поровну выживших потомков, иначе частоты поедут (урок 2).
Нет мутаций. Копии не превращаются друг в друга, иначе склад понемногу пополняется и подтекает (урок 5).
Нет миграции. Никто не приносит копии из соседних популяций и не уносит. Что делает обмен, покажет урок 8.
Популяция бесконечно велика. Точнее, настолько велика, что лотерея случайных судеб усредняется. В малой популяции частоты блуждают сами: это дрейф (урок 7).
Скрещивание случайное. Пары складываются без оглядки на признак, а выбор партнёра по признаку разбирает урок 15.
В природе все пять условий разом не выполняются нигде и никогда. И одну тонкость проговорим сразу, иначе позже собьёт счёт. Частоты аллелей двигают только четыре нарушения: отбор, мутации, миграция и дрейф. Неслучайное скрещивание перекладывает копии по генотипам, а долю самих копий на складе не трогает. Потому механизмов в курсе четыре, а условий равновесия пять. Следующий раздел объясняет, почему «нереалистичность» модели и есть её работа.
Затем же, зачем физике равномерное движение без трения: это точный фон, а не портрет реальности. Фон говорит, чего ждать, когда не действует ничто, и тогда любое отклонение становится измеримой уликой. Модель, в которой «всё как в жизни», улик не даёт: в ней не видно, что именно сработало.
Нулевая гипотеза эволюции
Смысл равновесия глубже, чем ответ про доминантность. До 1908 года можно было думать, что само наследование куда-то тянет частоты, например к «поглощению» редких вариантов частыми. Харди и Вайнберг показали: не тянет. Покой частот объяснения не требует, а объяснения требует их движение.
Здесь это похоже на первый закон механики: тело движется равномерно, пока не приложена сила. Ломается аналогия в одном месте: у тел за инерцией стоит физическое свойство, масса, а у частот только голая арифметика перетасовки, и никакого запаса «хода» в них нет. Совпадает главное: фон, на котором сила становится видимой.
Отсюда рабочий приём, которым популяционная генетика пользуется каждый день. Посчитайте частоты аллелей в реальной популяции, выведите ожидаемые доли генотипов, сравните с наблюдаемыми. Если сошлось, крупных сил на этом гене прямо сейчас не видно. Если разошлось, нарушено какое-то из пяти условий: отбор, мутации, миграция, дрейф или неслучайное скрещивание. Равновесие служит нулевой гипотезой, с которой эволюцию начинают мерить.
И последний долг модуля: возражение Дженкина закрыто теперь окончательно. Смешивание съедало половину новинки за поколение, а менделевская перетасовка, как показывает расчёт, не съедает ничего. Редкий аллель может ждать в популяции сколько угодно: до мутации, до дрейфа, до перемены среды. Изменчивость хранится, а не испаряется.
Что бухгалтерия показывает сразу
У квадратов есть следствие, важное далеко за пределами леса. Посмотрите, где живут копии редкого рецессивного аллеля. При частоте q равной 0,1 гомозиготой aa будет один из ста, зато гетерозиготой Aa восемнадцать из ста. Девять из каждых десяти копий редкого аллеля спрятаны в гетерозиготах, где он в признаке не виден.
Теперь пустите отбор против aa, хоть естественный, хоть искусственный. Он выкашивает только видимых, а склад аллеля почти весь лежит в гетерозиготах, и отбору до него не дотянуться. Чем реже аллель, тем большая его часть в укрытии и тем медленнее падает частота. Вычистить редкий рецессивный вариант отбором до нуля практически невозможно.
Доведём укрытие до предела, чтобы почувствовать масштаб. При частоте 0,01 видимой гомозиготой оказывается одна особь на десять тысяч. А скрытых носителей примерно в двести раз больше: около одного на пятьдесят. Отбор, которому показывают одну особь из десяти тысяч, почти слеп.
Теперь про людей, и начинать здесь надо не с арифметики. Евгеника, программы принудительной «очистки» человеческих популяций от нежелательных признаков, решала за человека, позволено ли ему иметь детей. Она обращалась с людьми как с племенным скотом, и этого довольно, чтобы её осудить: для такого вывода биология не нужна вовсе. Это граница между «есть» и «должно», к которой курс вернётся в уроке 23. Квадраты Харди-Вайнберга добавляют к приговору лишь второе, отдельное основание: расчёт евгеники не сходился и по её собственной жестокой логике.
В тренажёре ниже вся эта механика собрана в три режима. Поставьте ползунком частоту и убедитесь: в режиме равновесия частота стоит хоть двадцать поколений. Включите отбор против aa и поймайте замедление, когда редкие копии спрячутся в носителях. Включите дрейф и посмотрите, как в маленькой популяции частота блуждает без всякой пользы. Куда это ведёт, разберёт следующий урок.
Что дальше
Модуль II собран полностью, проверьте фундамент. Частицы не разбавляются, поэтому изменчивость хранится. Мутации пополняют её случайно относительно пользы, поставляя сырьё без замысла. Само наследование частот не меняет, значит, всякое движение частот требует силы, и у нас есть список из пяти подозреваемых.
Модуль III разбирает силы, которые двигают частоты без всякой пользы. Урок 7 посвящён дрейфу: лотерее малых популяций, у которой хватает мощи фиксировать аллели наперекор отбору. Урок 8 займётся потоком генов и изоляцией: что делает с частотами переезд и что копится, когда переездов нет. Фон вы теперь знаете, так что начинаем включать силы по одной.
Частоты, которые не меняются сами
Ползунок частоты аллеля, доли генотипов и три режима: равновесие, отбор, дрейф. Видно главное: наследование само по себе частот не двигает.
Ключевые работы и эксперименты
| Харди и Вайнберг, независимо друг от друга | 1908 | При частотах аллелей p и q доли генотипов складываются в p², 2pq и q² за одно поколение случайного скрещивания и дальше не меняются сами по себе. Нулевая гипотеза популяционной генетики и заодно окончательное закрытие возражения Дженкина. |
| Стирнс, Yale EEB 122, лекции о популяционной генетике | 2009 | Равновесие и отклонения от него в полевых примерах: как по частотам генотипов ищут работающие силы. Каркас, на котором держится и наш модуль. |
Что подтвердилось, а что нет
Доминантность говорит о видимости в признаке у носителя двух разных копий, а не о числе потомков. Частоты же двигает только число выживших потомков. Расчёт Харди и Вайнберга (1908) показывает: при случайном скрещивании частоты аллелей стоят на месте, редкий доминантный не «захватывает» популяцию, частый рецессивный не исчезает.
Евгеника осуждена прежде всего этически: она обращалась с людьми как с племенным скотом, и для этого вывода биология не нужна. Не сходится у неё и расчёт. Редкий рецессивный аллель почти целиком спрятан в гетерозиготах, где он в признаке не виден и отбору недоступен: при частоте 0,1 в укрытии девять копий из десяти. Частота падает всё медленнее, и вычистить аллель практически невозможно.
Харди и Вайнберг, независимо, 1908: одно поколение случайного скрещивания ставит доли генотипов в p², 2pq, q², и дальше всё стоит, пока не действует ни одна из пяти сил. Рабочая нулевая гипотеза популяционной генетики: отклонение от равновесия служит уликой, что силы действуют. Заодно окончательно закрывает возражение Дженкина.
Термины
- равновесие Харди-ВайнбергаHardy-Weinberg equilibrium
- При частотах аллелей p и q доли генотипов равны p², 2pq, q², и без действующих сил ни частоты, ни доли не меняются из поколения в поколение. Нулевая гипотеза эволюции.
- генотипgenotype
- Сочетание копий гена у особи: две одинаковые (AA или aa) либо две разные (Aa). Доли генотипов выводятся из частот аллелей при случайном скрещивании.
- гомозиготаhomozygote
- Особь с двумя одинаковыми копиями гена (AA или aa). Только у гомозигот рецессивный аллель виден в признаке.
- гетерозиготаheterozygote
- Особь с двумя разными копиями гена (Aa). Рецессивный аллель в ней не виден в признаке, но передаётся потомкам целым. У редких аллелей в гетерозиготах спрятана почти вся частота.
- нулевая гипотезаnull hypothesis
- Ожидание «ничего не действует», с которым сравнивают наблюдения. Если совпало, сил не видно. Если разошлось, отклонение стало уликой и мерой действующей силы.
- случайное скрещиваниеrandom mating
- Пары складываются без оглядки на рассматриваемый признак, словно копии дважды вытягивают наугад из общего склада. Пятое условие равновесия. Выбор партнёра по признаку его нарушает.
- аллельallele
- Наследственный вариант гена. У одного гена в популяции может ходить несколько аллелей, и эволюция состоит в изменении их долей.
- частота аллеляallele frequency
- Доля копий данного аллеля среди всех копий этого гена в популяции. Главная измеряемая величина курса.
- доминантный аллельdominant allele
- Аллель, который виден в признаке уже в одной копии. Доминантность говорит о видимости, а не о силе или судьбе варианта в популяции.
- рецессивный аллельrecessive allele
- Аллель, который проявляется в признаке только в двух копиях. В паре с доминантным молчит, но передаётся дальше целым и может вернуться через поколение.
Практикум · Квадраты руками и тренажёр
Равновесие усваивается пальцами: два расчёта на бумаге, потом три режима тренажёра. Калькулятора хватит телефонного, а квадрат из урока рисуйте не стесняясь.
- Возьмите рецессивный аллель с частотой 0,2 (одна копия из пяти). Посчитайте доли трёх генотипов при случайном скрещивании и проверьте, что в сумме ровно сто из ста.
- Переведите доли в людей: из ста особей сколько несут рецессивный аллель скрыто, в одной копии, и у скольких он виден в признаке? Каких больше и во сколько раз?
- Повторите оба счёта для частоты 0,05. Запишите, как изменилось отношение скрытых носителей к видимым. Это и есть укрытие редкого аллеля в гетерозиготах.
- Объясните одной фразой, почему отбор против видимых носителей почти не трогает частоту редкого рецессивного аллеля. Отдельно сформулируйте, почему приговор евгенике не зависит от того, сошёлся бы её расчёт или нет.
- В тренажёре: поставьте частоту 0,3, прогоните двадцать поколений в равновесии и запишите итог. Включите отбор против aa и найдите, где сдвиг замедляется. Включите дрейф, запустите дважды и сравните траектории.
Вопросы для самопроверки
Тёмный аллель доминантный. Вытеснит ли он светлый рецессивный со временем?
- Сам по себе не вытеснит: доминантность не добавляет потомков, а наследование частот не меняет
- Да: доминантный аллель проявляется в признаке чаще, а значит, и распространяется быстрее
- Да, но очень медленно: на вытеснение уйдут сотни поколений случайных скрещиваний
- Нет: частоты держит в неподвижности равновесие Харди-Вайнберга, которое запрещает им меняться
Частота аллеля A равна 0,3. Какая доля гетерозигот Aa установится при случайном скрещивании?
- 9 из ста, то есть 0,3 в квадрате
- 21 из ста, то есть 0,3, умноженное на 0,7
- 42 из ста, то есть дважды 0,3 на 0,7
- 49 из ста, то есть 0,7 в квадрате
В реальной популяции доли генотипов заметно отклоняются от p², 2pq, q². Что это значит?
- Расчёт Харди-Вайнберга опровергнут
- Нарушено какое-то из пяти условий: отбор, мутации, миграция, дрейф или неслучайное скрещивание
- Популяция вымирает: устойчивое равновесие в ней нарушено
- Произошла ошибка измерения: в равновесной популяции отклонений не бывает
Почему отбор почти не может вычистить из популяции редкий рецессивный аллель?
- Потому что вычищенный аллель тут же возникает заново мутацией с той же скоростью
- Потому что на окраску отбор почти не действует: хищники ловят кого попало
- Потому что редкие аллели защищены равновесием Харди-Вайнберга
- Потому что почти все его копии спрятаны в гетерозиготах, где признак не виден
Пять условий равновесия в природе не выполняются никогда. Зачем тогда модель?
- Это точный фон: отклонение от него выявляет и измеряет действующие силы
- Она всё-таки верна для достаточно больших популяций, где дрейфом можно пренебречь
- Модель нужна только для учебных задач по генетике, а к полевым данным неприменима
- Модель устарела, но её сохраняют по традиции
Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.
Что читать
- OpenStax Biology 2e, гл. 19 «The Evolution of Populations»: Равновесие Харди-Вайнберга с выводом, задачами и полевыми примерами, по которым можно пересчитать урок числами учебника.
- Тренажёр «Частоты, которые не меняются сами» на этой странице: Ползунок частоты, доли генотипов и три режима. Обязательно прогоните равновесие на двадцать поколений: скука результата и есть теорема.