Родственный отбор
Крик суслика, стерильные рабочие и правило r·b > c, которое не даёт советов
Родственный отбор объясняет помощь родне через копии вариантов у родственников: по правилу Гамильтона 1964 года помощь распространяется, когда r·b > c, то есть родство, умноженное на выигрыш получателя, больше цены помощника. Крик, стоящий суслику одного ожидаемого потомка, окупается при спасении родного брата с тремя потомками впереди, 0,5 × 3 = 1,5 против 1, и не окупается для двоюродного, 0,125 × 3 = 0,375.
Гамильтон, 1964. Новак, Тарнита и Э. О. Уилсон, Nature, 2010, и ответ более 130 специалистов. Yale EEB 122, лекция 36 «Selfishness and Altruism» · 22 мин · обновлено 15.09.2026
После урока вы сможете
- Видеть загадку альтруизма: почему дорогое для носителя поведение вообще существует
- Читать коэффициент родства дробями и словами и не путать его с долей общей ДНК
- Проверять сценарии помощи по правилу r·b > c, считая в ожидаемых потомках
- Отличать описание распространения поведения от моральных советов
Суслик стоит столбиком у норы и первым замечает ястреба. Дальше у него два варианта поведения: молча нырнуть вниз или закричать. Крик поднимет по тревоге всю колонию, но заодно укажет хищнику на самого крикуна.
Молчун в этой истории выигрывает почти всегда: он уже в норе, когда остальные только вскидывают головы. Крикун систематически рискует больше, а по уроку 2 варианты, снижающие успех носителя, должны вымываться. Тем не менее суслики кричат, и тревожные крики известны у множества видов, от птиц до обезьян.
Перед нами загадка альтруизма: поведение, которое дорого носителю и полезно окружающим. Дарвиновская арифметика будто бы запрещает такое, а природа его показывает. Значит, в арифметике что-то недоучтено. Этот урок рассказывает о решении 1964 года, которое умещается в три буквы и один знак неравенства. Решение окажется настолько общим, что затронет и муравейник, и родительскую любовь.
Считать копии, а не особей
Разгадка начинается со смены точки зрения. Привычный счёт идёт по особи: сколько потомков оставил этот суслик. Но, как курс договорился в уроке 1, эволюция касается судьбы вариантов в популяции, а не судьбы отдельных носителей.
Посмотрим на тревожный крик глазами варианта поведения. Вариант «кричать при виде хищника» сидит не только в крикуне: его копии с известной вероятностью есть у родни. А соседями по колонии у сусликов часто оказываются как раз мать, сёстры и братья.
Тогда счёт меняется. Цена в том, что погибший крикун теряет будущих потомков. Выигрыш в том, что спасённая родня выживает и передаёт дальше свои копии того же варианта. Если выигрыш в копиях больше цены в копиях, вариант «кричать» будет встречаться чаще, хотя сами крикуны гибнут чаще.
Привычная забота о собственных детях опирается на тот же счёт, только очевидный. Ребёнок несёт половину ваших вариантов, так что вкладывать в него значит вкладывать в их копии. Помощь сестре или племяннику продолжает ту же арифметику с меньшими дробями, а не открывает новую. Правило, к которому мы идём, покрывает все эти случаи разом.
Здесь это похоже на бухгалтерию со счетами в разных банках: вклад лежит не только на счёте крикуна, и спасение чужих счетов может окупить потерю своего. Ломается аналогия вот где: у вкладчика есть план и намерение, а у отбора нет. Никто ничего не рассчитывает, просто одни варианты остаются в большем числе копий.
Родство дробями
Слова «с известной вероятностью» надо превратить в число. Оно называется коэффициентом родства r и отвечает на вопрос: какая доля наследственных вариантов у двух особей общая по их недавним общим предкам.
У родных братьев и сестёр r = 0,5, то есть половина общих вариантов, и столько же у родителей и детей. У деда с внуком r = 0,25, четверть. Столько же у братьев и сестёр по одному общему родителю, которых называют полусиблингами. У двоюродных r = 0,125, то есть восьмая часть общих вариантов.
Дроби эти не берутся с потолка, и правило счёта стоит проделать руками. Каждый шаг по родословной (от родителя к ребёнку) делит долю пополам. Считать надо по всем путям до общего предка и складывать. До брата путей два, через отца и через мать, каждый в два шага: по четверти, а вместе половина. До деда путь один и тоже в два шага, отсюда четверть. До полусиблинга путь один и в два шага, так что снова четверть. До двоюродного брата путей два, но каждый в четыре шага, и в сумме выходит восьмая часть.
Важно, что именно считает r. У любых двух людей совпадает подавляющая часть ДНК просто потому, что оба люди. Коэффициент родства меряет совпадение сверх этого видового фона, по недавним общим предкам. У постороннего r = 0: общих вариантов не больше, чем со случайным прохожим.
«Половина общих вариантов» с братом не противоречит тому, что с любым человеком у вас совпадает почти вся ДНК. Проценты сходства сравнивают последовательности целиком, а r считает шанс унаследовать один и тот же вариант от недавнего общего предка, то есть совпадение сверх общего для всех фона.
Правило Гамильтона
В 1964 году Уильям Гамильтон собрал этот счёт в одно неравенство. Помощь родственнику распространяется, если r·b > c: родство, умноженное на выигрыш получателя, больше цены помощника. Выигрыш b и цена c меряются в ожидаемых потомках, потому что другой валюты у отбора нет.
Прогоним числа. Пусть крик стоит крикуну в среднем одного ожидаемого потомка: таков его добавочный риск. Если крик спасает родного брата с тремя потомками впереди, счёт даёт 0,5 × 3 = 1,5 против 1: вариант «кричать» распространяется. Если те же три потомка спасены двоюродному брату, выходит 0,125 × 3 = 0,375 против 1, и точно такой же крик вымывается.
Валютой неравенства служат не услуги и не деньги, а ожидаемые потомки: единственное, что отбор умеет считать, как выяснил урок 3. Поэтому b и c нельзя мерить удобством или благодарностью. Помощь, которая ничего не меняет в числе выживших потомков, для этого счёта невидима, какой бы трогательной ни была.
Заметьте, чего в правиле нет. Нет намерений: суслик не считает дробей, а ген ничего не «хочет». Слова «выгодно гену» выше были сокращением той же пробы, что «ген для устойчивости» в уроке 3. Есть только арифметика: варианты, у которых счёт сходится, встречаются в следующих поколениях чаще. Запрет телеологии из урока 3 работает здесь в полную силу.
Правило объясняет не только крики. Второй классический случай, где счёт сходится, дают помощники в гнезде: молодые птицы, которые вместо собственного размножения выкармливают птенцов своих родителей, то есть родных братьев и сестёр. А самый крайний случай заслуживает отдельного раздела.
Эусоциальность: помощь, доведённая до предела
У муравьёв, пчёл и термитов помощь родне доведена до устройства, которое называется эусоциальностью: размножается меньшинство, а большинство составляют рабочие, не оставляющие потомства вовсе. Стерильная рабочая особь выглядит прямым опровержением отбора: её собственный вклад в следующее поколение равен нулю.
Родственный отбор снимает парадокс. Рабочая муравьиха всю жизнь выращивает потомство матки, то есть своих сестёр и братьев, носителей тех же вариантов. Копии её вариантов идут в следующее поколение не через её яйца, а через выводок родни, и счёт r·b > c может сходиться при нулевом собственном потомстве.
Колония устроена как семейное предприятие: эусоциальные общества и известны как сообщества близкой родни. Именно поэтому правило Гамильтона стало центральным инструментом науки о поведении: жертвенность перестала быть чудом и стала величиной, которую можно посчитать и проверить.
Отсюда же виден общий ход всего модуля. Поведение тоже признак, как и окраска жука из урока 2: склонность кричать, помогать или ухаживать изменчива, частично наследуется и связана с числом выживших копий. Три условия отбора на месте, и поведение эволюционирует по общим правилам. Модуль лишь расширяет бухгалтерию на случаи, где выигрывают не сами носители.
Спор 2010 года: как выглядит «выдержало» вблизи
В реестре курса у правила Гамильтона статус «выдержало». Полезно рассмотреть, как это «выдержало» выглядит вблизи, потому что тихой жизни у правила не было.
В 2010 году в Nature вышла статья Новака, Тарниты и Э. О. Уилсона, объявившая родственный отбор ненужным. Вызов шёл не с обочины: статью написали крупные величины, и среди них Э. О. Уилсон, классик изучения тех самых эусоциальных насекомых. Заголовки поспешили похоронить пятидесятилетнюю теорию.
Ответ подписали более 130 специалистов по социальной эволюции, что для биологии случай исключительный. Их позиция: наблюдения и проверки, накопленные за десятилетия, из математической перепалки никуда не делись. Правило выдержало, а спор о рамках описания продолжается. Спорят во многом о том, какой математикой записывать одни и те же факты, как и в истории многоуровневого отбора из урока 16.
Важно и то, о чём спор не шёл. Никто не оспаривал полевых фактов: колонии эусоциальных насекомых остаются семьями, а помощники в гнезде родственниками. Разногласие касалось инструмента: обязательно ли вести учёт через родство, или ту же динамику можно записать иначе. Для читателя это прививка: газетное «теорию опровергли» нередко означает «предложили другую запись той же математики».
Урок здесь не только биологический. «Выдержало» в реестре не значит «никто не спорил». Оно значит, что вызовы были, проверки пройдены, утверждение устояло. А через два урока мы увидим противоположный исход: картину, которая проверки не пережила.
Описание, а не совет
Теперь обязательная оговорка модуля, без которой правило опасно выносить из курса. Правило Гамильтона описывает, какие варианты поведения распространяются в популяциях. Оно не советует, кому помогать, и не выставляет оценок поступкам.
Из r·b > c не следует ни «помогай только родне», ни «чужие помощи не стоят». Помощь неродственникам держится на отдельном механизме, и ему посвящён весь следующий урок. Запрещена и симметричная ошибка: правило не «оправдывает» семейственность и кумовство. Механизм не бывает ни оправданием, ни обвинением: он бывает верным или неверным описанием, а человеческие решения о помощи проходят через культуру, договоры и совесть. Родня входит в правило множителем в неравенстве, а не списком приглашённых на ужин.
В тренажёре ниже правило можно погонять руками. Там четыре кнопки родства (от родного брата до постороннего) и два ползунка: выигрыш получателя и цена помощника, оба в ожидаемых потомках. Найдите для каждого родственника границу, где меняется знак, и посмотрите, почему при r = 0 не спасает никакой выигрыш.
«Ген помощи», «выгодно гену», «стратегия гена» годятся как рабочие сокращения и безопасны, пока говорящий умеет развернуть их в честную форму: варианты, при которых копий становится больше, распространяются. Кто разворачивать не умеет, у того гены начинают «хотеть», а наука «велеть». Оба глагола протащены контрабандой.
Что дальше
Родство объясняет помощь родне, но люди и животные помогают и посторонним. Урок 18 разбирает механизм, который делает такую помощь устойчивой: повторные встречи, память и стратегию с почти библейским названием, победившую в компьютерном турнире. Там же выяснится, почему из всех участников турнира победила программа из двух строк.
А урок 19 расскажет, как в науке о поведении выглядят настоящий провал и настоящая честность. История термина «альфа», который родился в вольере, полвека прожил в учебниках и был отозван собственным популяризатором, научит читать поп-психологию заново. В той истории наука поведёт себя образцово, а рынок нет.
Правило родства
Сценарии помощи родне на правиле r·b > c: за кого «стоит» рисковать с точки зрения гена и почему это описание, а не совет.
Ключевые работы и эксперименты
| Гамильтон | 1964 | Правило родственного отбора r·b > c: вариант помощи распространяется, когда родство, умноженное на выигрыш получателя, больше цены помощника. Объясняет эусоциальность, тревожные крики, помощников в гнезде. |
| Новак, Тарнита и Э. О. Уилсон | 2010 | Статья в Nature, объявившая родственный отбор ненужным. Ответ подписали более 130 специалистов. Правило Гамильтона выдержало, спор о рамках описания продолжается, и история показывает, что «выдержало» не значит «никто не спорил». |
Что подтвердилось, а что нет
Введено в 1964 году и держит десятилетия проверок, от эусоциальных насекомых до тревожных криков и помощников в гнезде. В 2010 году Новак, Тарнита и Э. О. Уилсон объявили родственный отбор ненужным. Ответ подписали более 130 специалистов. Спор о рамках описания продолжается, и статус «выдержало» означает «устояло под вызовами», а не «никем не оспаривалось».
Рабочая особь не оставляет потомства вовсе, и это выглядело прямым опровержением отбора. Разгадка в том, что она выращивает сестёр и братьев, носителей тех же вариантов. Копии идут в следующее поколение через выводок родни, и счёт r·b > c сходится при нулевом собственном потомстве. Полевая проверка держится: эусоциальные колонии оказались сообществами близкой родни.
Термины
- альтруизм (биологический)biological altruism
- Поведение, снижающее ожидаемое число потомков носителя и повышающее его у других особей. Определение дано через счёт потомков, без намерений, чувств и морали.
- родственный отборkin selection
- Отбор вариантов поведения через их копии в родственниках: вариант помощи родне распространяется, когда родство, умноженное на выигрыш получателя, превышает цену помощника.
- правило ГамильтонаHamilton's rule
- Неравенство r·b > c: помощь распространяется, если родство r, умноженное на выигрыш получателя b, больше цены помощника c. Выигрыш и цена меряются в ожидаемых потомках.
- коэффициент родстваcoefficient of relatedness
- Доля общих наследственных вариантов по недавним общим предкам, сверх фона, общего для всех: половина у родных братьев, четверть у племянников, восьмая часть у двоюродных.
- эусоциальностьeusociality
- Устройство вида, при котором размножается меньшинство, а большинство помогает растить чужое потомство, как рабочие у муравьёв и пчёл. Крайний случай помощи родне.
- тревожный крикalarm call
- Сигнал об опасности, который помогает сородичам спастись и повышает риск для кричащего. Классическая задача для родственного отбора.
- приспособленностьfitness
- Вклад варианта в следующее поколение: число выживших и размножившихся потомков. Итог, а не умение, и свойство варианта в конкретной среде, а не организма вообще.
Практикум · Дроби родства и граница знака
Урок даёт инструмент: перевод родства в дроби и проверку знака r·b > c. Погоняйте его на тренажёре и на живых примерах, пока перевод не станет автоматическим.
- Выпишите пятерых своих родственников разной дальности и поставьте каждому r дробью и словами: половина, четверть, восьмая часть общих вариантов.
- В тренажёре закрепите выигрыш на трёх потомках и найдите для брата, племянницы и двоюродного брата цену, при которой помощь перестаёт распространяться.
- Объясните вслух, почему при r = 0 знак не меняется ни при каком выигрыше и почему из этого не следует, что помогать посторонним «неправильно».
- Найдите в научпопе или разговоре фразу «ради блага вида» и перепишите её через копии вариантов и родство конкретных участников.
- Проверьте себя на границе между описанием и советом: одним предложением сформулируйте, что правило говорит о распространении поведения и чего не говорит о морали.
Вопросы для самопроверки
Тревожный крик повышает риск для крикуна. Как вариант «кричать» вообще может распространяться?
- Крик полезен колонии в целом, а отбор в конечном счёте работает на благо вида, а не особи
- Копии варианта есть у родни, и если спасено больше копий, чем потеряно, вариант распространяется
- Суслики перенимают крик у родителей, а выученное поведение отбор не разбирает вовсе
- Крик на самом деле почти ничего крикуну не стоит: хищник всё равно замечает всю группу разом, а не одного
Что означает r = 0,125 у двоюродных братьев?
- У них совпадает восьмая часть всей ДНК, а остальные семь восьмых различаются
- Вероятность того, что один из них поможет другому, равна одной восьмой
- Помощь двоюродному брату, как велит правило, окупается в среднем в одном случае из восьми
- Восьмая часть общих вариантов сверх общего фона, считая по недавним общим предкам
Крик стоит крикуну одного ожидаемого потомка и спасает племяннице три. Что говорит правило Гамильтона?
- 0,25 × 3 = 0,75 меньше 1, так что такой вариант поведения отбор не поддержит
- Три спасённых потомка против одного потерянного, так что вариант распространяется
- Правило здесь неприменимо: племянница не прямой потомок, а помощь считают только своим детям
- 0,25 умножить на 3 равно 0,75, и раз больше нуля, вариант распространяется
В 2010 году Новак, Тарнита и Э. О. Уилсон объявили родственный отбор ненужным. Что было дальше?
- Правило Гамильтона тихо исчезло из учебников
- Спор закончился запретом темы в журналах
- Ответ подписали более 130 специалистов, правило выдержало, но «выдержало» не значит «никто не спорил»
- Статью отозвали за подделку данных
«Раз r·b > c, биология велит помогать только родне». Где ошибка?
- Правило описывает, какие варианты распространяются, и не даёт советов, а у помощи чужим свой механизм
- Ошибки нет: биология прямо подтверждает семейные ценности и обязанность заботиться о родне
- Ошибка лишь в мере: правило велит помогать всем, только родне сильнее, а чужим слабее
- Правило опровергнуто в 2010 году Новаком, Тарнитой и Уилсоном, поэтому никаких выводов из него делать нельзя
Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.
Что читать
- Докинз, «Эгоистичный ген», главы о родственном отборе: Бухгалтерия копий, рассказанная целой книгой. Держите в уме предупреждение курса: слово «эгоистичный» служит метафорой о судьбе вариантов, а не диагнозом живым существам.
- Yale EEB 122, лекция 36 «Selfishness and Altruism»: Альтруизм, родство и взаимность в одной лекции, которая заодно служит мостом к следующему уроку.
- Тренажёр «Правило родства» на этой странице: Четыре родственника и два ползунка. Найдите границу знака для каждого и посмотрите, что происходит при r = 0.