К содержанию
Фонтум Теория эволюции Урок 18 / 24 Все уроки

Главная · Курсы · Теория эволюции · Программа курса · Модуль VI. Поведение · урок 18 из 24

Взаимный альтруизм

Когда помощь чужому устойчива: повторные встречи, память и «око за око»

Взаимный альтруизм означает помощь между неродственниками, устойчивую за счёт повторных встреч: цена помощи возвращается позже ответной помощью. Условия, названные Триверсом в 1971 году, жёсткие: встречи повторяются, партнёры узнают друг друга и помнят прошлое, выигрыш получателя больше цены помощника. В турнирах Аксельрода и Гамильтона 1981 года победила стратегия «око за око»: начать с сотрудничества, дальше повторять последний ход партнёра.

Триверс, 1971. Аксельрод и Гамильтон, 1981. Yale EEB 122, лекции о социальном поведении · 20 мин · обновлено 15.09.2026

После урока вы сможете

  • Понимать, почему помощь постороннему остаётся отдельной задачей, которую родство не закрывает
  • Называть условия, при которых взаимный альтруизм устойчив, и замечать, где они нарушены
  • Объяснять устройство «око за око» и чем поучительна его победа в турнирах
  • Удерживать границу между описанием механизма и моральным предписанием

Правило прошлого урока обрывается на пороге. При r = 0 произведение r·b равно нулю, и любая ненулевая цена помощи перевешивает. Помощь постороннему, если читать одно правило Гамильтона, распространяться не должна вовсе.

Между тем она существует, и не только у людей. В учебниках классикой стали летучие мыши-вампиры: удачливая охотница делится кровью с голодной соседкой, а в другую ночь они меняются ролями. Или рыбы-чистильщики, которые выедают паразитов прямо в пасти хищника, и пасть при этом не закрывается. Родство в этих парах не требуется.

Этот урок разбирает второй механизм сотрудничества, взаимность: помощь чужому устойчива там, где встречи повторяются и партнёры друг друга помнят. У механизма две даты, 1971 и 1981, и роль решающего эксперимента в его истории сыграл компьютерный турнир. По дороге станет видно, почему сотрудничество оказывается не трогательным исключением из борьбы за существование, а её законным итогом.

Триверс, 1971: помощь в долг

Роберт Триверс в 1971 году показал, как вариант «помогать чужим» может распространяться при нулевом родстве. Идея умещается в строку: цена помощи возвращается позже ответной помощью. Помог сегодня за c, получил завтра b, и если b больше c, в плюсе остаются оба.

Условия при этом жёсткие, и в них вся суть. Встречи должны повторяться: тому, кого не встретишь снова, некому возвращать долг. Партнёры должны узнавать друг друга и помнить прошлое: иначе нельзя ответить помощью на помощь и отказом на отказ. И выигрыш получателя должен превышать цену помощника: сытой мыши глоток крови стоит мало, а голодной он спасает жизнь.

Там, где условия выполнены, взаимный альтруизм держится сам, без родства и без договора. Там, где они рушатся, предсказание тоже прямое: среди одноразовых и безликих встреч помощь чужим должна редеть. Обе половины предсказания и делают идею проверяемой, а не просто красивой.

Присмотритесь, как учебные примеры удовлетворяют этому списку: совпадением тут и не пахнет. У чистильщиков есть постоянные станции, куда клиенты приплывают снова и снова, и постоянные партнёры узнаются. У мышей есть устойчивые соседства в одной пещере, где сытые и голодные ночи чередуются. Повторность и память в обоих случаях встроены в саму жизнь.

Здесь это похоже на беспроцентный кредит между соседями: выручка сегодня в обмен на выручку завтра. Ломается аналогия вот где: кредит держится на договоре и сознательном расчёте, а взаимность на том, что варианты «помогать помнящим» оставляли больше потомков. Никакого договора мыши не подписывали.

Игра, взятая напрокат

У сотрудничества есть неприятная внутренняя арифметика, и модель для неё придумали ещё до биологов. Она называется дилеммой заключённого: игра, в которой каждому поодиночке выгоднее предать, но обоюдное предательство оставляет обоих в худшем положении, чем обоюдное сотрудничество. Весь аппарат таких игр (выигрыши, равновесия, доказательства) лежит на территории курса экономики, а здесь нам хватит самой дилеммы, уложенной в одну фразу.

Биология ставит на этой игре собственный вопрос. Пусть стратегия поведения наследуется, выигрыш измеряется ожидаемыми потомками, а партнёры встречаются снова и снова. Спрашивается не «как правильно играть», а по-курсовому: какой вариант поведения будет распространяться в популяции таких игроков.

Переведём летучих мышей на язык игры. Поделиться кровью значит сотрудничать: цена мала, выигрыш партнёра велик. Зажать добычу значит предать: сегодня так выгоднее, но завтра голодной можешь оказаться ты. Разовая встреча советует зажимать, а жизнь в одной пещере год за годом меняет расклад.

Разница между разовой и повторяющейся встречей и оказывается решающей. В разовой предательство выигрывает: ответить некому и нечем. В повторяющейся у партнёра есть память, а значит, у сегодняшнего хода появляется завтрашняя цена. Насколько велика эта цена, зависит от шансов встретиться снова, и ниже эта величина решит судьбу стратегий.

на заметкуГраница с курсом экономики

Дилемма заключённого, равновесия и вся теория игр как аппарат разбираются в курсе экономики, в модуле о стратегическом поведении. Наш урок берёт у неё одну готовую игру и задаёт свой вопрос: какие наследуемые стратегии удерживает отбор. Формулировки выше полны сами по себе, так что соседний курс не обязателен.

Турнир, 1981: победа простоты

Роберт Аксельрод превратил вопрос в турнир, а вместе с Гамильтоном в 1981 году перевёл итоги на язык эволюции. Исследователи из разных областей прислали компьютерные программы-стратегии для повторяющейся дилеммы заключённого. Программы играли друг с другом раунд за раундом, и очки складывались.

Победила стратегия «око за око» (tit-for-tat), состоящая из двух правил. Первое: сотрудничать на первом ходу. Второе: дальше повторять последний ход партнёра, то есть отвечать сотрудничеством на сотрудничество, предательством на предательство и снова сотрудничать, как только партнёр вернулся к миру.

Эволюционная часть работы 1981 года переводит очки в потомков. Если стратегии наследуются, а выигрыш измеряется ожидаемым потомством, то при достаточно частых повторных встречах вариант «око за око» способен удерживаться против предательства. Сотрудничество между чужими перестало быть теоретическим конфузом: у него появился механизм с внятными условиями.

партнёроко за око12345678ССПССППССССПССППС означает сотрудничество, П предательство. Ход снизу копирует предыдущий сверхупервый ход: всегда сотрудничество
«Око за око» в восьми ходах: начать с сотрудничества, дальше зеркалить последний ход партнёра, наказывая сразу и сразу прощая

Почему победила простота

Разбор победы поучительнее самой победы. «Око за око» ни в одной паре не набирала больше очков, чем её партнёр, но турнир выиграла: её пары чаще выходили на обоюдное сотрудничество, самый прибыльный режим долгой игры. Хитрые стратегии обыгрывали доверчивых, но во встречах между собой втягивались в размены предательств и разоряли друг друга.

В итоговой таблице нашлась закономерность важнее любого отдельного места. Верх заняли стратегии, никогда не предающие первыми, а низ достался искателям лёгкой добычи. Это не мораль, а арифметика долгой игры: инициатор предательства своими руками разрушает её самый прибыльный режим.

К неагрессивности победительницы добавились ещё три свойства. Она отвечает на предательство немедленно, поэтому пробовать её на прочность невыгодно. Она прощает после первого же возврата партнёра к сотрудничеству, поэтому конфликты не тянутся. И она проста: партнёру легко понять её правило и выгодно под него подстроиться.

Турнир повторили с новыми участниками, которые знали итоги первого круга и целились именно в чемпиона, и «око за око» выиграла снова. Заметьте: она не читает мыслей и помнит всего один ход, а обыгрывает конструкции в сотни строк. В повторяющейся игре главным капиталом оказывается не хитрость, а то, что с тобой выгодно сотрудничать.

Турнир стоит прогнать самому: он ниже, и в нём один ползунок. Пять стратегий играют между собой на очки, означающие здесь ожидаемых потомков, а ползунок задаёт шанс новой встречи. Поставьте его на максимум: наверх выйдут те, кто не предаёт первым, и «око за око» будет среди них. Сдвиньте к нулю, и турнир выиграет чистое предательство, потому что отвечать на него станет некому. Набор стратегий и арифметика остаются теми же, а меняется только длина общего будущего. А непрощающий «злопамятный» держится рядом с «око за око» по честной причине: ошибок в модели нет, и прощать в ней просто не за что.

Когда сотрудничество устойчиво

Соберём условия устойчивости в один список. Он короткий. Первое: встречи повторяются, и последней из них не видно заранее. У игры с известным концом сотрудничество расползается с последнего хода. Второе: партнёры различимы, и прошлое помнится, иначе некого вознаграждать и не с кем сводить счёты. Третье: выигрыш получателя больше цены помощника, как глоток крови для голодной мыши.

Список заодно объясняет, почему помощь не растащат обманщики. Вариант «брать и не возвращать» обгоняет добряков, если помощь раздаётся без разбора: он получает выигрыш, не платя цены. Поэтому устойчивая взаимность обязана быть разборчивой: помогать помогавшим и отказывать отказавшим. Память здесь не украшение, а несущая стена механизма.

Уберите любой пункт, и предсказание разворачивается: сотрудничество должно таять. Этим список и полезен: он говорит, где сотрудничество искать, а где не стоит. Оседлые соседи, малые группы и долгие связи выполняют условия легко, а случайные встречные в большой толпе плохо. Первому условию Аксельрод дал имя, которое стоит запомнить: тень будущего. Завтрашние встречи ложатся тенью на сегодняшний ход, и чем длиннее общее будущее, тем дороже предательство.

У людей поверх этого механизма надстроено ещё несколько этажей (репутация, язык, договоры, суды), и они меняют условия задачи сильнее, чем память летучей мыши. Эти этажи разбирают экономика и психология. Эволюционный фундамент под ними один и тот же: повторные встречи делают предательство дорогим.

Полевая оговорка обязательна, и статус лучше выдать прямо. Механизм значится как «выдержало»: условия названы, проверяемы и держатся в модели и в опыте. Про летучих мышей, с которых начался урок, ответ короче и осторожнее. Обмен кровью между соседками задокументирован, а чем он держится (взаимностью, родством или простой совместной выгодой), полевые биологи разбирают популяция за популяцией. Тот же расклад курс видел в уроке 15: механизм отдельно, спор о конкретном виде отдельно.

Описание, а не мораль

Повторим оговорку модуля: для взаимности она нужна не меньше, чем для родства. «Око за око» не рекомендация по семейной жизни и не кодекс делового поведения, а стратегия из турнира. Соблазн тянет в обе стороны: одни вычитывают «наука доказала, что добрым быть выгодно», а другие «природа велит мстить обидчику». Оба вывода делают один незаконный шаг, от описания к предписанию. Подробно эту границу проходит урок 23.

Отдельного предупреждения заслуживает слово «стратегия». В турнире это правило программы, а в эволюционной постановке наследуемый вариант поведения. Ни там, ни там никто ничего не замышляет. Слова «хитрость», «коварство» и «расчёт» пришли из мира намерений, и к механизму они липнут так же незаконно, как «цель» к жирафьей шее из урока 3.

ловушка«Наука доказала, что добро побеждает»

Очки турнира означают потомков в модели, а не жизненный успех и не праведность. Перенос «доказано, что добрым быть выгодно» делает сразу два скачка (из модели в жизнь и из описания в совет), и оба без оплаты. Симметричный перенос про «выгодную месть» устроен так же и стоит столько же.

Что дальше

Теперь у нас два механизма сотрудничества. Родственный отбор считает копии вариантов в родне, а взаимность считает повторные встречи с памятью. Оба механизма сводятся к арифметике распространения, и ни один не раздаёт моральных указаний. На этом фоне особенно поучительна история о том, как «биологию поведения» выдумывают из плохих данных.

Следующий урок разбирает витринный сюжет курса: картину «альфа-волка», родившуюся в вольере 1947 года, прожившую полвека в учебниках и тренингах и отозванную собственным популяризатором. У этого мифа есть точные даты рождения и смерти, и обе стоит выучить. Понадобится всё, чему научил модуль: отличать данные от картинки, а механизм от морали.

тренажёр урока 18

Турнир стратегий

Пять стратегий играют друг с другом на очки-потомки. Единственный ползунок задаёт шанс новой встречи: сдвиньте его к нулю и посмотрите, как меняется победитель.

Открыть тренажёр

Ключевые работы и эксперименты

Триверс1971Взаимный альтруизм между неродственниками: помощь чужому устойчива при повторных встречах, узнавании и памяти, когда выигрыш получателя больше цены помощника.
Аксельрод и Гамильтон1981Турниры повторяющейся дилеммы заключённого и перевод итогов на язык эволюции: успех стратегии «око за око», которая начинает с сотрудничества и дальше повторяет последний ход партнёра.

Что подтвердилось, а что нет

миф«Эгоистичный ген» означает, что живые существа эгоистичны и настоящего сотрудничества не бывает.

У Докинза (1976) «эгоистичный ген» служит метафорой о судьбе вариантов, удобной бухгалтерией отбора, а не утверждением «все эгоисты». Из этой самой бухгалтерии и выводятся механизмы сотрудничества: помощь родне по правилу Гамильтона и взаимность между чужими. Разбор генцентричного взгляда и предупреждение о сломе метафоры приведены в уроке 16.

выдержалоВзаимный альтруизм: помощь неродственнику устойчива при повторных встречах, узнавании и памяти.

Триверс сформулировал условия в 1971 году, Аксельрод и Гамильтон в 1981-м перевели турнирные очки в потомков. Условия жёсткие и проверяемые: встречи повторяются, партнёры различимы и помнят прошлое, выигрыш получателя больше цены помощника. Убери любое, и предсказание разворачивается: помощь чужим должна редеть. Механизм выдержал. Какой вид держится именно на нём, а какой на родстве или общей выгоде, полевые биологи разбирают по отдельности.

Термины

взаимный альтруизмreciprocal altruism
Помощь между неродственниками, устойчивая за счёт повторных встреч: цена помощи возвращается позже ответной помощью. Механизм Триверса, дополняющий родственный отбор.
дилемма заключённогоprisoner's dilemma
Игра, в которой каждому поодиночке выгоднее предать, но обоюдное предательство хуже для обоих, чем обоюдное сотрудничество. Аппарат игр разбирает курс экономики, а здесь используется её эволюционная версия.
«око за око»tit-for-tat
Стратегия повторяющейся игры: начать с сотрудничества, дальше повторять последний ход партнёра. Победитель турниров, разобранных Аксельродом и Гамильтоном в 1981 году.
стратегияstrategy
Правило поведения во встречах: как отвечать на сотрудничество и предательство. В эволюционной постановке стратегии наследуются и соревнуются ожидаемым числом потомков.
родственный отборkin selection
Отбор вариантов поведения через их копии в родственниках: вариант помощи родне распространяется, когда родство, умноженное на выигрыш получателя, превышает цену помощника.
альтруизм (биологический)biological altruism
Поведение, снижающее ожидаемое число потомков носителя и повышающее его у других особей. Определение дано через счёт потомков, без намерений, чувств и морали.

Практикум · Условия взаимности вокруг вас

Механизм урока проверяется наблюдением: условия устойчивости либо выполнены, либо нет. Неделя наблюдений за собственными взаимодействиями покажет список в работе.

  1. Выпишите три повторяющихся взаимодействия из своей жизни (сосед, коллега, продавец у дома) и проверьте каждое по списку: повторность, узнавание и память, выигрыш больше цены.
  2. Найдите одно одноразовое и анонимное взаимодействие (попутчик, чат случайных людей) и отметьте, что меняется в поведении сторон, когда завтрашней встречи не будет.
  3. Вспомните случай, когда сотрудничество разладилось, и определите, какое из трёх условий сломалось первым: повторность, память или перевес выигрыша.
  4. Переведите пословицу «долг платежом красен» на язык урока: какие условия устойчивости она называет и о чём умалчивает.
  5. В тренажёре ниже поставьте шанс новой встречи на максимум, потом на ноль, и запишите победителя в каждом случае. Объясните разницу одной фразой через то самое условие, которое сломалось.

Вопросы для самопроверки

Вопрос 1

Почему правило Гамильтона само по себе не объясняет помощь постороннему?

  • Потому что посторонние друг другу существа в природе не помогают, как показали наблюдения
  • Потому что выигрыш получателя у посторонних всегда слишком мал, чтобы окупить цену помощи
  • При r = 0 произведение r·b равно нулю, и любая ненулевая цена перевешивает
  • Потому что правило было опровергнуто в 2010 году
Вопрос 2

Какие условия делают взаимный альтруизм устойчивым?

  • Повторные встречи без видимого конца, узнавание и память, выигрыш получателя больше цены помощника
  • Родство не ниже четверти, общая территория и совпадение интересов у обоих участников обмена помощью
  • Явный или хотя бы молчаливый договор между партнёрами, который обеим сторонам было бы невыгодно нарушать
  • Избыток ресурсов, при котором помощь не стоит помощнику почти ничего, а получателю приносит очень много
Вопрос 3

Как устроена стратегия «око за око»?

  • Всегда сотрудничать, что бы ни делал партнёр
  • Начать с сотрудничества, дальше повторять последний ход партнёра
  • Предать первым, потом восстанавливать доверие
  • Случайно чередовать сотрудничество и предательство
Вопрос 4

«Око за око» ни в одной паре не набрала больше очков, чем её партнёр. Как она выиграла турнир?

  • Организаторы турнира начислили ей дополнительные очки за простоту и понятность правил
  • Она выигрывала длинными сериями предательств, вовремя переставая сотрудничать
  • Остальные программы ломались о её непредсказуемость: угадать следующий ход было невозможно
  • Её пары чаще выходили на обоюдное сотрудничество, а хитрые стратегии разоряли друг друга
Вопрос 5

«Турниры Аксельрода доказали, что человек должен прощать». Что не так с этим выводом?

  • Турниры доказали ровно обратное: прощать нельзя, потому что прощение кормит эксплуататоров
  • Всё так: победа стратегии в честном турнире и есть доказательство того, что прощать морально правильно
  • Совершён переход от описания модели к моральному предписанию, который из науки не следует
  • Турниры вообще ничего не говорят о сотрудничестве

Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.

Что читать

  • Аксельрод, «The Evolution of Cooperation»: Книга, выросшая из турниров: стратегии, условия устойчивости и приложения. Читать с оговоркой урока: это описание механизма, а не сборник жизненных советов.
  • Yale EEB 122, лекция 33 «Evolutionary Game Theory»: Теория игр в руках эволюциониста. Конфликты, сигналы и устойчивые стратегии открывают соседнюю дверь той же логики.
Все курсы и разделы школы
Фонтум

Открытая школа: университетские программы и практикумы на русском. Целиком, бесплатно, без регистрации.

Курс «Теория эволюции»

ВАШ СЛЕДУЮЩИЙ ВОПРОС

Что хотите понять?