Строение головного мозга и методы изучения
Что известно об устройстве мозга и чем именно это узнано, метод за методом
Архитектура мозга подчиняется четырём принципам (топографические карты, иерархия обработки, дивергенция с конвергенцией и обратные связи), поэтому формула «зона X отвечает за Y» ошибочна. Методы делятся на корреляционные и причинные: фМРТ измеряет косвенный BOLD-сигнал с задержкой 4-6 секунд, а причинный вывод дают ТМС и оптогенетика. Отрезвляющий подсчёт: мозжечок содержит около 69 млрд нейронов, то есть примерно 80 % всех нейронов мозга.
MIT 9.00SC, Brain II: Methods of Research · 45 мин · обновлено 12.09.2026
После урока вы сможете
- После урока вы сможете назвать крупные отделы мозга и сказать, какую роль каждому приписывают на основании каких данных
- Объяснить принципы организации нервной системы (топографические карты, иерархию, дивергенцию и конвергенцию) и вывести из них, почему формула «зона X отвечает за Y» ошибочна
- Сопоставить методы по тому, что каждый физически измеряет, с каким временным и пространственным разрешением и допускает ли он причинный вывод
- Отличать корреляционные методы от методов вмешательства и понимать, зачем нужны ТМС и оптогенетика
- Разобрать нейроновость: найти в ней обратный вывод, проверить размер выборки, поправку на множественность и предрегистрацию, и переписать заголовок корректно
Двигаясь снизу вверх, начинаем со ствола: продолговатый мозг и мост управляют дыханием, сердечным ритмом, тонусом и уровнем бодрствования. Выше лежит средний мозг с ориентировочными и дофаминовыми системами. Сзади к стволу примыкает мозжечок (cerebellum), отвечающий за координацию, точный тайминг и обучение навыкам. Полезный отрезвляющий факт: по прямому подсчёту клеток мозжечок содержит около 69 млрд нейронов, то есть примерно 80 % всех нейронов мозга, тогда как в коре их около 19 % (Azevedo и др., 2009). Представление, что мышление происходит «в коре», а остальное занято обслуживанием, плохо согласуется даже с арифметикой.
Дальше идёт таламус (thalamus), через который проходят почти все сенсорные пути к коре и который участвует в регуляции состояний, а не просто пересылает сигналы. Гипоталамус (hypothalamus) служит центром гомеостатической и эндокринной регуляции: температура, голод, жажда, циклы, стрессовая ось. Базальные ганглии (basal ganglia) участвуют в отборе и запуске действий, в формировании привычек и в обучении на подкреплении. Гиппокамп (hippocampus) необходим для образования новых декларативных воспоминаний. Миндалина (amygdala) участвует в быстрой оценке биологической значимости стимула, а не только в страхе.
Термин «лимбическая система» здесь употребляется по традиции и с оговоркой. Модель «трёх мозгов» MacLean (рептильный, лимбический и рациональный слои) устарела: она не соответствует данным сравнительной нейроанатомии, и структура, названная «древней эмоциональной», у разных видов организована по-разному. Преподавать её как факт нельзя. Удобная картинка не становится верной от того, что легко запоминается.
Основания у этой легенды нет ни одного: при любой задаче активна значительная часть мозга, повреждение практически любого участка даёт дефицит, а в покое мозг расходует около 20 % энергии тела, что было бы бессмысленно при 90 % неработающей ткани. Распространённость мифа (Macdonald и др., 2017): среди широкой публики 36 %, среди педагогов 33 %, среди людей с нейронаучной подготовкой 14 %. Последняя цифра важна: подготовка помогает, но не иммунизирует.
Кора: доли, первичные и ассоциативные зоны
Кора делится на четыре доли. Окципитальная содержит первичную зрительную кору V1. К париетальной относятся сомато-сенсорная кора и системы пространственного представления и управления действием. В темпоральной лежат слуховая кора, структуры узнавания объектов и зона Вернике, связанная с пониманием речи. Фронтальная включает моторную кору и обширную префронтальную кору, участвующую в планировании, удержании цели и регуляции поведения.
Внутри долей различают первичные и ассоциативные зоны. Первичные образуют вход и выход системы: в них сохраняется метрика внешнего мира или тела, и повреждение даёт отчётливый сенсорный или моторный дефицит. Ассоциативные зоны занимают большую часть коры, получают входы от нескольких первичных и от других ассоциативных областей, и их повреждение даёт не потерю ощущения, а потерю организации: агнозии, апраксии, нарушения планирования. Именно поэтому по симптому редко удаётся указать зону, а по зоне предсказать симптом.
У этой конструкции есть эволюционное следствие, полезное для дальнейших уроков. Расширение коры у человека это в основном расширение ассоциативных территорий и связей между ними, а не появление новых органов. Значит, различия между видами и между людьми стоит искать не в наличии структур, а в их связности, времени созревания и пропускной способности.
Четыре принципа организации
Первый принцип это топографические карты (topographic maps). Соседние точки сетчатки проецируются в соседние точки V1 (ретинотопия). Соседние частоты попадают в соседние участки слуховой коры (тонотопия). Соседние участки тела отображаются в соседние участки сомато-сенсорной коры (соматотопия). Карта сохраняет соседство, но не пропорции: представительство определяется плотностью рецепторов и функциональной важностью, поэтому губы и пальцы занимают больше коры, чем спина. Карта не картинка внутри головы, и никто её не рассматривает.
Второй принцип называют иерархией. В зрительной системе клетки первичной коры избирательны к простым признакам вроде ориентации линии, а по мере продвижения вперёд предпочтения становятся сложнее и всё меньше зависят от положения и освещения. Как это устроено и как выяснилось, разобрано в уроке 8. Третий принцип объединяет дивергенцию и конвергенцию: каждый нейрон раздаёт сигнал многим и собирает от многих, поэтому информация одновременно распределяется и обобщается. Четвёртый касается обратных связей: нисходящих проекций в коре не меньше, чем восходящих, и иерархия работает в обе стороны, а не как конвейер.
Из этих принципов сразу следует главное ограничение локализационного языка. Локализация реальна: V1 действительно необходима для зрения, зона Брока действительно связана с порождением речи. Но модальное утверждение «зона X отвечает за функцию Y» неверно, потому что одна область участвует во многих функциях, а одна функция обслуживается многими областями. Из активации области не следует, что выполняется именно эта функция: обратной импликации нет.
Латерализация и мозолистое тело
Полушария соединены мозолистым телом (corpus callosum), крупнейшим пучком связей в мозге. Функциональная асимметрия реальна: речь у большинства людей преимущественно левополушарная, часть пространственных функций смещена вправо. При тяжёлой фармакорезистентной эпилепсии применялась каллозотомия, то есть рассечение мозолистого тела, и эти пациенты дали классический материал.
В 1960-х показали вот что: стимул, предъявленный в левое зрительное полуполе и потому попавший в правое полушарие, недоступен для вербального отчёта, но доступен левой руке, которая может выбрать соответствующий предмет. Отсюда же феномен «интерпретатора» левого полушария: получив в руки поведение, причину которого оно не знает, левое полушарие уверенно её сочиняет. Это одно из самых сильных наблюдений в психологии сознания. Конфабуляция здесь не патология, а нормальный режим объяснения себе своих действий.
Классическая формула «две сознательные личности в одной голове» с тех пор пересмотрена. Pinto и коллеги (2017) исследовали двух пациентов с полной каллозотомией и обнаружили, что те отвечали на стимулы во всём зрительном поле любым способом ответа (левой рукой, правой рукой, речью). Перцептивное расщепление сохраняется, и единый сознательный агент тоже. Дискуссия не закрыта: критики указывают на возможное кросс-кьюирование, то есть на обходные подсказки между полушариями через тело и внешний мир. Корректный вывод на сегодня: расщепление касается доступа к информации, а не числа субъектов.
Поражения: чему учит сломанный мозг
Исторически первым методом было наблюдение последствий повреждений. Harlow (1848) описал Финеаса Гейджа, которому металлический прут разрушил левую фронтальную и орбитофронтальную область: речь, память, интеллект и движения сохранились, изменились личность, планирование и социальное поведение. Это первое клиническое указание на роль префронтальной коры в регуляции поведения.
Дальше метод дал две находки, на которых стоят целые разделы психологии. Пациент, потерявший после операции медиальные височные структуры вместе с гиппокампом, перестал образовывать новые воспоминания о событиях, при сохранных интеллекте, рабочей памяти и способности осваивать навыки. Он улучшался в зеркальном рисовании, не помня самих тренировок. Разбор дан в уроке 11. Другая пациентка не могла сообщить об ориентации щели, но точно опускала в неё карточку: зрение для восприятия и зрение для действия оказались разделимы, и об этом урок 8. Оба случая это образцы одного приёма.
Сила метода состоит в двойной диссоциации (double dissociation): если поражение A нарушает функцию 1 при сохранной функции 2, а при поражении B всё наоборот, функции опираются на разные механизмы. Слабости тоже принципиальны. Поражение не планируется экспериментатором и почти никогда не совпадает с анатомической границей. Оно нарушает не только область, но и проходящие через неё связи. Мозг компенсирует, и через годы наблюдается не дефицит, а результат перестройки. И наконец, вывод строится на единичных случаях, что задаёт предел обобщения.
Про Гейджа в популярных пересказах говорят о полной моральной деградации. По документам он частично восстановил социальное функционирование и работал кучером в Чили, а многие приписываемые ему цитаты апокрифичны. С другими знаменитыми случаями та же беда, только тоньше: посмертные реконструкции регулярно расходятся с полувековыми описаниями поражения, на которых стоят выводы. Отсюда рабочее правило метода: прежде чем повторять вывод, полученный на одном пациенте, проверьте, на какой анатомии он стоит и кто её описывал.
Регистрация активности: что физически измеряет каждый метод
Электроэнцефалография (EEG) снимает с поверхности головы суммарные постсинаптические токи больших популяций нейронов. Временное разрешение здесь миллисекундное, и это её главное достоинство: связанные с событиями потенциалы (ERP) позволяют сказать, когда произошёл этап обработки. Пространственное разрешение плохое: обратная задача восстановления источника по поверхностной картине не имеет единственного решения. Магнитоэнцефалография (MEG) сохраняет временное разрешение и локализует лучше, но стоит на порядки дороже.
Функциональная МРТ измеряет BOLD-сигнал (blood-oxygen-level-dependent), изменение соотношения окси- и дезоксигемоглобина. Это косвенная мера: она отражает не разряды нейронов, а метаболический ответ на них, с гемодинамической задержкой 4-6 секунд. Пространственное разрешение хорошее, порядка миллиметров, зато временное принципиально ограничено физиологией сосудов, а не техникой. ПЭТ вводит радиоактивный лиганд и потому может показать то, чего не покажет фМРТ: распределение конкретных рецепторов или метаболизм вещества. При этом ПЭТ требует дозы облучения и даёт совсем низкое временное разрешение.
Прямее всего измеряет однонейронная регистрация: электрод фиксирует импульсы отдельных клеток. Здесь наименьшая косвенность и наибольшее ограничение доступа (в основном животные модели и редкие нейрохирургические пациенты). Кальциевая визуализация даёт активность многих клеток сразу, но с худшим временным разрешением. Общее правило: метода без компромисса не существует, и метод выбирают под вопрос, а не по престижу.
В фМРТ это означает: в этом наборе вокселей BOLD-сигнал в условии A статистически превысил сигнал в условии B после предобработки, статистической модели и поправки на множественность. Не «зона включилась», не «зона работала, а остальные молчали» и не «зона делает то, что названо в заголовке». Вычитание условий встроено в метод, поэтому картинка всегда показывает разность, а не работу мозга.
Вмешательство: как получить причинный вывод
Все методы предыдущего раздела корреляционные: они регистрируют активность, сопровождающую задачу. Из корреляции не следует, что область необходима. Причинный вывод требует вмешательства, обратимого возмущения с последующим наблюдением поведения.
Транскраниальная магнитная стимуляция (TMS) наводит в участке коры ток и на короткое время нарушает или изменяет его работу. Если при стимуляции определённой области задача выполняется хуже, а при имитационной стимуляции не страдает, у нас есть аргумент о необходимости этой области. Ограничения существенны: доступны в основном поверхностные области, стимуляция сопровождается щелчком и сокращением мышц, поэтому обязателен контроль имитацией, а эффект распространяется по связям за пределы точки приложения.
Оптогенетика дала качественный сдвиг. Светочувствительные белки вводят в генетически определённые типы клеток, и лазерный импульс включает или выключает именно эти клетки с миллисекундной точностью. Это перевело нейронауку от корреляции к причинности на уровне типов нейронов, а не областей. Платят за это генетическим вмешательством и потому применимостью к животным. Сопоставьте логику трёх подходов. Причинность от поражения грубая и постоянная, от ТМС мягкая и обратимая у человека, от оптогенетики точная и обратимая у животных. Ни один метод не даёт всего сразу, и сильный вывод в нейронауке почти всегда собран из нескольких методов с разными слабостями.
Грамотность в чтении нейроновостей
Начнём с самой частой ошибки, с обратного вывода (reverse inference). Схема такая: известно, что в задачах на конфликт активируется передняя цингулярная кора. В нашем исследовании она активировалась. Следовательно, испытуемые испытывали конфликт. Вывод неверен, потому что та же область активируется во множестве других условий. Из «функция даёт активацию» не следует «активация означает функцию». Все заголовки вида «найдена зона лжи, любви, веры» построены на этом шаге.
Вторая ошибка встречается реже, но обходится дороже, и называют её двойным погружением. В социальной нейронауке публиковались корреляции активности мозга с чертами личности порядка r = .8. Такие величины невозможны теоретически: они превышают произведение надёжностей самих измерений. Возникают они простым способом. Воксели сначала отбирают по силе связи с поведением, а потом на тех же самых данных считают, насколько эта связь сильна. Измеряется в итоге отбор, а не связь. Приём работает не только в нейровизуализации: то же самое происходит всякий раз, когда подгруппу выбирают по результату и на ней же результат подтверждают.
Остальные слабости этой литературы (недостаточная мощность, свобода аналитика, поправки на множественные сравнения) не специфичны для мозга, и разобраны они в уроке 3 на общем материале. Если вам нужен подробный разбор именно нейровизуализации, он есть в курсе «Мозг», где этому отведены отдельные уроки. Для психолога достаточно рабочего правила из трёх вопросов к любой нейроновости: каков размер выборки, была ли поправка на множественность и была ли предрегистрация. Картинка мозга сама по себе доказательством не является.
Отбор по результату и оценка на тех же данных составляют одну и ту же ошибку в двух видах: «мы нашли воксели с сильнейшей связью и померили силу связи в них» и «мы нашли подгруппу, где эффект есть, и померили эффект в ней». Правильно отбирать на одной половине данных, а мерить на другой. Спрашивайте у любой сильной корреляции, на тех же ли данных она получена, на которых выбирали, что считать.
Ключевые исследования
| Harlow | 1848 | Финеас Гейдж: разрушение левой фронтальной и орбитофронтальной области меняет личность и планирование при сохранных речи, памяти и интеллекте |
| Scoville & Milner | 1957 | Пациент H.M.: двусторонняя резекция медиальных височных структур даёт антероградную амнезию при сохранном процедурном обучении |
| Goodale & Milner | 1992 | Пациентка D.F.: зрительная агнозия при сохранной зрительно-моторной координации, то есть диссоциация зрения для восприятия и зрения для действия |
| Gazzaniga, Bogen & Sperry | 1962 | Первая публикация серии split-brain, продолженной в 1965 году в Brain (Нобелевская премия Сперри, 1981): информация из правого полушария недоступна вербальному отчёту, но доступна левой руке |
| Pinto и др. | 2017 | Двое пациентов с полной каллозотомией отвечали на стимулы во всём зрительном поле любым способом: перцептивное расщепление есть, единый сознательный агент сохраняется |
| Boyden, Zhang, Bamberg, Nagel & Deisseroth | 2005 | Оптогенетика: миллисекундный генетически адресный оптический контроль активности нейронов определённых типов |
| Vul, Harris, Winkielman & Pashler | 2009 | Разбор опубликованных корреляций активности мозга с чертами личности порядка r = .8: такие величины превышают произведение надёжностей измерений и возникают из отбора вокселей по силе связи с последующей оценкой на тех же данных. |
Что подтвердилось, а что нет
Nielsen, Zielinski, Ferguson, Lainhart & Anderson (2013) на выборке более 1 000 человек не обнаружили устойчивых индивидуальных «полушарных типов» в паттернах функциональной связности. Латерализация функций при этом подтверждена: речь у большинства преимущественно слева. Асимметрия мозга при этом реальна: деления на полушарные типы нет, а разделение функций есть, и в любой сколько-нибудь сложной задаче полушария работают вместе. Распространённость мифа (Macdonald и др., 2017): публика 64 %, педагоги 49 %, люди с нейронаучной подготовкой 32 %.
Pinto и коллеги (2017) показали на двух пациентах с полной каллозотомией сохранность единого сознательного агента при реальном перцептивном расщеплении: испытуемые отвечали на стимулы во всём зрительном поле любым способом ответа. Дискуссия о возможном кросс-кьюировании не закрыта. Корректная формулировка: каллозотомия разделяет доступ к информации между полушариями, а вывод о числе субъектов не считается установленным.
Такие величины возникали из двойного погружения, то есть из отбора вокселей по силе связи и подсчёта величины связи на тех же данных (Vul и др., 2009). При известных надёжностях измерений они невозможны. К этому добавились завышенные ложноположительные при кластерном выводе (Eklund и др., 2016) и, главное, данные примерно на 50 000 человек, показавшие, что реальные связи мозг-поведение малы и требуют выборок в тысячи, а не в десятки участников (Marek и др., 2022). Связи мозга и поведения существуют, но малы. Оценка, полученная на двух десятках участников, показывает не размер эффекта, а верхнюю границу того, что при такой выборке вообще могло пройти порог значимости.
Термины
- топографическая картаtopographic map
- Организация зоны, при которой соседние точки рецепторной поверхности проецируются в соседние точки коры. Сохраняет соседство, но не пропорции.
- ассоциативная кораassociation cortex
- Области коры, получающие входы от нескольких первичных и других ассоциативных зон. При повреждении страдает организация поведения, а не само ощущение.
- латерализацияlateralization
- Функциональная асимметрия полушарий, например преимущественно левополушарная организация речи. Не подразумевает существования «полушарных типов» людей.
- мозолистое телоcorpus callosum
- Крупнейший пучок связей между полушариями. При его рассечении разделяется доступ к информации, а не набор высших функций.
- двойная диссоциацияdouble dissociation
- Схема вывода: поражение A нарушает функцию 1 при сохранной 2, при поражении B всё наоборот. Основание для утверждения о разных механизмах.
- BOLD-сигналblood-oxygen-level-dependent signal
- Мера фМРТ: изменение соотношения окси- и дезоксигемоглобина. Косвенный показатель нейронной активности с задержкой 4-6 с.
- обратный выводreverse inference
- Ошибочный переход от активации области к утверждению, что выполняется функция, ранее с этой областью связанная.
- транскраниальная магнитная стимуляцияtranscranial magnetic stimulation
- Кратковременное обратимое возмущение работы участка коры магнитным полем. Один из немногих причинных методов, применимых к человеку.
- оптогенетикаoptogenetics
- Управление активностью генетически определённых типов нейронов светом с миллисекундной точностью. Даёт причинный вывод на уровне типов клеток.
- двойное погружениеdouble dipping / non-independence
- Отбор данных по некоторому критерию и оценка величины эффекта по тому же критерию на тех же данных. Систематически завышает результат.
Практикум · Разбор нейроновости и переписывание заголовка
Задача состоит в том, чтобы один раз пройти путь от заголовка до абстракта и увидеть, где именно теряется точность. Понадобится любая свежая новость про мозг и доступ к первоисточнику. 30-40 минут.
- Найдите новость с формулировкой вида «учёные нашли зону X» или «мозг Y-людей отличается». Скопируйте заголовок и первый абзац дословно.
- Найдите оригинальную статью по названию журнала или DOI, указанным в новости. Если первоисточник не назван вовсе, зафиксируйте это как первый результат разбора и возьмите другую новость.
- Выпишите из абстракта и методов пять пунктов. Каков размер выборки N? Человек или животное? Дизайн корреляционный или с вмешательством? Была ли поправка на множественные сравнения? Заявлен ли размер эффекта и была ли предрегистрация?
- Отметьте в заголовке обратный вывод: сказано ли, что активация области означает выполнение психологической функции. Подчеркните конкретные слова, где происходит этот переход.
- Перепишите заголовок в 15-20 слов так, чтобы он не утверждал больше, чем показано: назовите, что измеряли, на ком и какова природа связи. Затем сравните свой заголовок с формулировкой самих авторов в последней фразе абстракта и отдельно выпишите, что добавил журналист, а что уже было преувеличено в авторском пресс-релизе.
Вопросы для самопроверки
Исследование должно определить, разделены ли два этапа обработки интервалом около 30 мс. Какой метод подходит для этого лучше остальных?
- ЭЭГ или МЭГ, поскольку их временное разрешение миллисекундное
- Функциональная МРТ, поскольку у неё лучшее пространственное разрешение
- ПЭТ, поскольку она измеряет метаболизм напрямую, а не через кровоток
- Структурная МРТ, поскольку она даёт наиболее детальное изображение
В статье написано: «При выполнении задания на ложь активировалась передняя цингулярная кора. Значит, по активации этой области можно определять, лжёт ли человек». Как называется ошибка?
- Двойное погружение
- Обратный вывод
- Публикационное смещение
- Регрессия к среднему
70 независимых команд проанализировали один и тот же датасет фМРТ и разошлись в выводах по всем девяти гипотезам (Botvinik-Nezer и др., 2020). Какой вывод корректен?
- Раз выводы разошлись, дело в данных: расхождение означает, что в этом датасете сигнала просто нет
- Команды были недостаточно квалифицированы: при одинаковой подготовке и общем стандарте обработки расхождения не возникли бы
- Выводы существенно зависят от аналитических решений, поэтому нужны предрегистрация конвейера анализа и публикация кода
- Достаточно поднять порог значимости до p < .001, и расхождения исчезнут
Требуется проверить, необходима ли определённая область коры для выполнения задачи, а не просто активна во время неё. Что даёт такой вывод у здорового человека?
- Корреляция BOLD-сигнала области с успешностью выполнения, посчитанная на большой выборке
- Регистрация связанных с событиями потенциалов над этой областью с миллисекундной точностью
- ПЭТ-исследование распределения рецепторов в этой области у большой группы добровольцев
- Транскраниальная магнитная стимуляция области с контролем имитационной стимуляцией
Пациентка D.F. не может сказать, под каким углом расположена щель в стенде, но уверенно и точно опускает в неё карточку. Что демонстрирует этот случай?
- Что зрение для осознанного восприятия и зрение для управления действием могут быть разделены
- Что зрительная информация обрабатывается только после осознания, а движение строится уже по осознанному образу
- Что у пациентки сохранна память, но нарушено внимание к форме и пространственной ориентации предмета
- Что моторная кора способна работать без зрительного входа
Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.
Что читать
- Kosslyn & Rosenberg, Introducing Psychology, гл. 2 «The Biology of Mind and Behavior: The Brain in Action»: Вторая половина главы это обзор методов. Читать сразу после урока, пока свежо различие корреляционных и причинных подходов
- Stangor, Introduction to Psychology, гл. 3 «Brains, Bodies, and Behavior»: Свободно доступное изложение анатомии и методов. Хороший источник схем для собственного конспекта
- Sacks, The Man Who Mistook His Wife For A Hat, гл. «Reminiscence»: Клинический случай как жанр: видно, сколько содержательного даёт наблюдение и где начинается предел его доказательности
- Marcus (ред.), The Norton Psychology Reader: Damasio, «Descartes' Error»: Классический аргумент против разделения разума и тела на материале фронтальных повреждений. Полезно сопоставить с осторожной версией истории Гейджа