Дорсальный и вентральный потоки
Как из пары клинических случаев вырос главный чертёж зрительной коры и что от него осталось
Вентральный поток идёт от первичной зрительной коры через V2 и V4 в нижневисочную и строит описание предмета, пригодное для узнавания и словесного отчёта. Дорсальный идёт через V3 и V5/MT в теменную кору и вычисляет параметры движения в координатах тела и в реальном времени. Схему предложили Унгерлейдер и Мишкин в 1982 году как «что и где», а Гудейл и Милнер в 1992 году переформулировали как «что и как».
MIT 9.13 · Ungerleider & Mishkin, 1982 · Goodale & Milner, 1992 · Kopiske и др., 2016 · 45 мин · обновлено 01.10.2026
После урока вы сможете
- Восстанавливать логику пары обратных клинических профилей и называть, что из неё следует, а что нет
- Описывать, чем вентральный и дорсальный маршруты различаются анатомически и вычислительно
- Разбирать три конкретных возражения к схеме двух потоков и формулировать, что после них уцелело
- Опознавать вывод от области к задаче в пересказах про потоки
Пациентка D. F. смотрит на диск с прорезью и не может сказать, как прорезь наклонена. Не может и показать наклон рукой, если её просят повернуть кисть так же. Потом ей дают карточку и просят вставить в прорезь, и она делает это уверенно, поворачивая кисть правильно ещё в полёте.
У другой группы больных всё наоборот. Человек с поражением теменной коры аккуратно описывает предмет: где лежит, какого размера, как повёрнут. А потом тянется к нему и промахивается, и пальцы при подлёте раскрыты не по размеру предмета.
Из этой пары наблюдений выросла самая цитируемая схема организации зрительной коры. Урок разбирает три вопроса: как из пары случаев получают утверждение о двух маршрутах, чем эти маршруты различаются физически и что от схемы осталось после тридцати лет проверок. Если отвечать коротко на третий вопрос, осталось меньше, чем принято думать, но не ничего.
Откуда взялась схема
Первую версию сформулировали Унгерлейдер и Мишкин (1982) на данных о поражениях у обезьян. Животные с удалённой нижневисочной корой переставали справляться с различением предметов по виду, но справлялись с пространственными задачами. При удалении нижнетеменной коры картина была обратной. Отсюда вывод: путь из первичной зрительной коры вниз, в височную долю, обслуживает «что», а путь вверх, в теменную, «где».
Через десять лет Гудейл и Милнер (1992) предложили поправку, и она оказалась важнее исходной схемы. Различие, по их версии, не в том, какие сведения путь несёт, а в том, для чего они нужны. Вентральный поток строит описание предмета, пригодное для узнавания, сравнения с памятью и словесного отчёта. Дорсальный вычисляет параметры, нужные, чтобы к предмету протянуть руку: он тоже знает размер и наклон, но знает их в координатах тела и в реальном времени. Не «что и где», а «что и как».
Опорным случаем стала D. F., описанная Гудейлом, Милнером, Якобсон и Кэри в 1991 году. После отравления угарным газом у неё двустороннее поражение латеральной затылочной коры и зрительная агнозия формы: яркость, цвет и движение она видит, форму не опознаёт. При этом апертура захвата, расстояние между большим и указательным пальцами при подлёте руки, соразмеряется у неё с размером предмета, который она не может назвать.
Вторую половину пары составляет оптическая атаксия. Перенен и Виджетто (1988) сняли на киноплёнку движения руки у десяти больных с односторонними теменными поражениями. Нарушенными оказались и дотягивание, и ориентация кисти, тогда как зрительное восприятие размера, положения и наклона у тех же больных могло оставаться в основном сохранным.
Стоит заметить, что животная и человеческая линии здесь не дублируют друг друга, а закрывают слабости друг друга. У обезьян поражение наносится в выбранном месте и одинаково у всех животных, но спросить животное, что оно видит, нельзя, и о содержании восприятия приходится судить по выбору в задаче. У человека можно спросить, и словесный отчёт служит прямым показателем, зато поражение случайно по месту и объёму, а больной один. Утверждение о двух маршрутах опирается на обе линии сразу, и это, а не эффектность отдельного случая, придаёт ему вес.
Что пара случаев показывает и чего не показывает
Одиночная диссоциация «задача A нарушена, задача B сохранна» даёт почти ничего. Она совместима со скучным объяснением: B просто легче, и повреждение, недостаточное, чтобы её сломать, ломает более требовательную A. На одном больном это не проверяется.
Пара с обратными профилями такое объяснение закрывает. Пусть у одного больного нарушена A при сохранной B, а у другого сохранна A при нарушенной B. Тогда ни одну из задач нельзя объявить просто более трудной: будь она труднее, обе картины не встретились бы. Логику разбирал второй урок, здесь она приложена к зрению.
Дальше начинается место, где пересказы регулярно съезжают. Из пары диссоциаций следует, что две функции разделимы: бывает повреждение, которое задевает одну и щадит другую. Из неё не следует ни что системы независимы, ни что они анатомически разнесены, ни что каждая работает в одиночку. Разделимость означает, что сломать можно по отдельности. Независимость означает, что в норме части друг с другом не разговаривают. Второе из первого не выводится, и здесь оно попросту неверно: связей между маршрутами много, и они двусторонние.
Полезно ещё различать два сорта диссоциации, потому что от этого зависит сила вывода. О классической, или сильной, диссоциации говорят, когда одна функция утрачена полностью, а другая держится на уровне здоровых людей. О дифференциальной говорят, когда пострадали обе, но несопоставимо по величине. Вторая слабее первой ровно потому, что не исключает единой системы, разные выходы которой просто по-разному чувствительны к повреждению. Держите это различение в уме: через два раздела окажется, что случай D. F. относится ко второму сорту, а не к первому, хотя пересказывают его как первый.
Чтобы пара работала, нужны четыре измерения, а не два: у каждого больного проверены обе задачи, и обе сравнены с подобранной контрольной группой. Отсутствие любого из четырёх превращает пару в две отдельные истории. Именно четвёртого измерения, сравнения её действия со здоровыми людьми того же возраста, и не хватало в исходном описании D. F.
Чем маршруты различаются физически
Анатомически оба начинаются в первичной зрительной коре. Вентральный идёт через V2 и V4 в нижневисочную кору и дальше смыкается с медиальной височной долей и памятью. Дорсальный идёт через V3 и область V5/MT в теменную кору и дальше к премоторной и префронтальной.
На вход часто ссылаются как на объяснение. Дорсальный маршрут якобы питается магноцеллюлярным путём, быстрым, чувствительным к контрасту, слепым к цвету, грубым по разрешению. А вентральный питается парвоцеллюлярным, медленным, цветовым и точным. Схема удобная и уже подпорченная. Скоттун (2014) собрал возражения. Дорсальный получает заметные конио- и парвоцеллюлярные входы, а вентральный, судя по последствиям поражений V4, получает магно- и парвовходы примерно поровну. К тому же поражения маршрутов и поражения подкорковых каналов дают разные картины нарушений. Различие маршрутов реально, но свести его к разделению каналов ниже коры не получается.
Надёжнее различия в том, что каждый маршрут вычисляет. Первое: система координат. Для узнавания нужно описание, не зависящее от того, где стоит наблюдатель. Для хватания нужно ровно обратное, положение предмета относительно руки. Второе: время жизни. Описание для узнавания хранится и связывается с памятью, а параметры для действия пересчитываются под текущее движение и впрок не запасаются. Третье: доступность отчёту. Содержание вентрального маршрута попадает в то, что человек может сказать, содержание дорсального в значительной мере не попадает, что и делает случай D. F. таким наглядным.
Обратите внимание, что это уже не утверждения об анатомии, а утверждения о требованиях к вычислению, и проверяются они иначе. Требование к системе координат выводится из самой задачи: рука движется от плеча, а не от точки, в которой находится предмет вчера. Требование о времени жизни проверяют так: сравнивают действие по видимому предмету с действием по памяти о нём. Если параметры не запасаются, второе должно опираться на другое описание и вести себя иначе. Такая проверка не требует ни одного больного, и в этом её ценность: клинические диссоциации показывают, что разделение возможно, а опыты на здоровых показывают, по какой линии оно проходит.
Что оспорено, и это не мелочи
Первое. Утверждение «у D. F. дорсальный маршрут сохранён» было сделано без контрольной группы. Химмельбах, Бёме и Карнат (2012) воспроизвели три ключевых теста на двадцати здоровых женщинах, подобранных по возрасту, и сравнили с ними. При таком сравнении D. F. оказалась существенно нарушена и в дотягивании с захватом. Уитуэлл, Милнер и Гудейл (2014) в ответ признают часть претензий и защищают вывод в ослабленном виде: диссоциация остаётся сильной, потому что восприятие у неё нарушено несопоставимо сильнее действия. Разумная формулировка сегодня звучит как «нарушено много меньше», а не «сохранно».
Второе. Из схемы вывели красивое предсказание: если действие обслуживается отдельным маршрутом, оно не должно обманываться зрительными иллюзиями. Альоти, Де Соуза и Гудейл (1995) сообщили именно это. В иллюзии Тичнера оценка размера смещалась сильно, апертура захвата почти нет. Ту же фигуру, круг в кольце крупных соседей и такой же круг в кольце мелких, называют и иллюзией Эббингауза. Два имени у неё, а картинка одна. Предсказание проверяли двадцать лет. Кописке, Бруно, Хессе, Шенк и Франц (2016) провели заранее зарегистрированную репликацию в четырёх лабораториях на 144 участниках: захват иллюзией затронут, а объяснение через обход соседних кружков как препятствий не проходит. В сильной формулировке предсказание не подтвердилось.
Третье. «Где» оказалось не одним делом. Кравиц, Салим, Бейкер и Мишкин (2011) разложили дорсальный маршрут на три пути с разными мишенями. Теменно-префронтальный отвечает за движения глаз и пространственную рабочую память, теменно-премоторный за управление действием. Третий, теменно-медиально-височный, идёт через заднюю поясную и ретросплениальную кору к медиальной височной доле и обслуживает навигацию. При таком разложении спор «где или как» теряет прежний смысл: это разные пути, а не два названия одного.
Из того, что захват всё-таки затронут иллюзией, не следует, что D. F. не существовало или что клинические диссоциации отменены. Опровергнуто конкретное следствие, выведенное из схемы для здоровых людей. Обратная ошибка не лучше: из сохранности клинических диссоциаций не следует, что предсказание об иллюзиях можно продолжать повторять. Аккуратнее держать в голове обе части и не подменять одну другой.
Как читать утверждение о потоке
Собранное вместе даёт правило чтения. Название маршрута это сокращение для набора диссоциаций, а не факт, который можно прочесть с анатомической картинки. Когда в пересказе говорят «активировался дорсальный поток, значит, человек готовился к действию», вывод делается в обратную сторону: от области к задаче. Почему так нельзя, подробно разбирает девятнадцатый урок. Здесь достаточно заметить, что теменные области отвечают ещё на внимание, на движения глаз, на число и на рабочую память. Поэтому задача из их активности не восстанавливается.
И вторая привычка, которая пригодится дальше. Схема двух маршрутов ценна не тем, что все её предсказания подтвердились: как раз самое эффектное не подтвердилось. Она ценна тем, что порождала предсказания, способные не подтвердиться, и позволяла опровергать себя по частям. Схема, из которой ничего проверяемого не выводится, такой проверки не проходит просто потому, что к ней не подступиться.
Следующий урок берёт вентральную сторону и спрашивает, какую задачу она решает. Ответ окажется неожиданно тяжёлым: узнать знакомый предмет и есть вычислительно трудная задача, и трудность у неё измеримая.
Ключевые работы
| Ungerleider, Mishkin, «Two cortical visual systems», в сб. Analysis of Visual Behavior, MIT Press | 1982 | По данным о поражениях у обезьян: височный путь обслуживает опознание предметов, а теменной их пространственное положение. |
| Perenin, Vighetto, «Optic ataxia: a specific disruption in visuomotor mechanisms», Brain 111 | 1988 | 10 больных с односторонними теменными поражениями: нарушены дотягивание и ориентация кисти при в основном сохранном восприятии размера, положения и наклона. |
| Goodale, Milner, Jakobson, Carey, «A neurological dissociation between perceiving objects and grasping them», Nature 349 | 1991 | Пациентка D. F. с двусторонним поражением латеральной затылочной коры не сообщает о наклоне прорези, но точно вставляет в неё карточку. |
| Goodale, Milner, «Separate visual pathways for perception and action», Trends in Neurosciences 15 | 1992 | Переформулировка схемы: дорсальный маршрут не «где», а «как», зрение для управления действием в координатах тела. |
| Aglioti, DeSouza, Goodale, «Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand», Current Biology 5 | 1995 | В иллюзии Тичнера оценка размера смещалась сильно, а апертура захвата почти нет. |
| Kravitz, Saleem, Baker, Mishkin, «A new neural framework for visuospatial processing», Nature Reviews Neuroscience 12 | 2011 | Дорсальный маршрут разложен на три пути с разными мишенями: теменно-префронтальный, теменно-премоторный и теменно-медиально-височный. |
| Himmelbach, Boehme, Karnath, «20 years later: a second look on DF's motor behaviour», Neuropsychologia 50 | 2012 | Три ключевых теста воспроизведены на 20 подобранных по возрасту здоровых женщинах: при сравнении с ними D. F. нарушена и в дотягивании с захватом. |
| Kopiske, Bruno, Hesse, Schenk, Franz, «The functional subdivision of the visual brain: is there a real illusion effect on action?», Cortex 79 | 2016 | Зарегистрированная репликация, 4 лаборатории, N = 144: захват иллюзией Эббингауза затронут, объяснение через обход препятствий не проходит. |
Что подтвердилось, а что нет
Самое эффектное следствие схемы двух маршрутов. Исходное сообщение (Альоти, Де Соуза и Гудейл, 1995) о том, что иллюзия Тичнера смещает оценку размера и почти не смещает апертуру захвата, проверялось два десятилетия. Зарегистрированная многолабораторная репликация Кописке и коллег (2016) на 144 участниках в четырёх лабораториях показала, что захват иллюзией затронут и что объяснение через обход соседних кружков как препятствий не работает. Отвергнута сильная формулировка о невосприимчивости. Клинические диссоциации это не отменяет.
Исходный вывод сделан без сравнения с подобранной контрольной группой. Химмельбах, Бёме и Карнат (2012) провели три ключевых теста на двадцати здоровых женщинах того же возраста. Относительно них D. F. оказалась существенно нарушена и в дотягивании с захватом. Уитуэлл, Милнер и Гудейл (2014) в ответ настаивают, что различие между её восприятием и её действием остаётся большим. Корректная формулировка держится в узкой форме: «действие нарушено несопоставимо меньше, чем восприятие», а не «сохранно».
Разделимость двух функций показана парой обратных клинических профилей и держится. Спорно, по какой оси проходит различие. Кравиц и коллеги (2011) показали, что дорсальная сторона это не один путь, а по меньшей мере три, с разными мишенями и разными задачами, и «действие» покрывает лишь одну из них. Скоттун (2014) снял объяснение через подкорковые каналы: разделения магно- и парвовходов по маршрутам в нужном виде нет. Продолжается и спор о том, насколько сохранное поведение D. F. опирается на тактильную обратную связь. Преподавать стоит как рабочую рамку с открытым вопросом о том, что именно она разделяет.
Термины
- вентральный потокventral stream
- Маршрут от первичной зрительной коры через V2 и V4 в нижневисочную кору. Строит описание предмета, пригодное для узнавания, связи с памятью и словесного отчёта.
- дорсальный потокdorsal stream
- Маршрут от первичной зрительной коры через V3 и V5/MT в теменную кору. Вычисляет параметры для управления движением в координатах тела и в реальном времени.
- зрительная агнозия формыvisual form agnosia
- Утрата опознания формы предмета при сохранных восприятии яркости, цвета и движения и при сохранном зрительном управлении рукой.
- оптическая атаксияoptic ataxia
- Нарушение зрительно управляемого дотягивания и ориентации кисти при в основном сохранном восприятии размера, положения и наклона предмета.
- иллюзия ТичнераTitchener circles, Ebbinghaus illusion
- Круг кажется меньше в кольце крупных соседей и больше в кольце мелких. У фигуры два ходовых имени: иллюзия Тичнера и иллюзия Эббингауза. В курсе встречаются оба, и разных иллюзий за ними не стоит.
- апертура захватаgrip aperture
- Расстояние между большим и указательным пальцами при подлёте руки к предмету. Измеряемая величина, по которой судят, что о размере предмета знает система управления движением.
- магноцеллюлярный путьmagnocellular pathway
- Канал от крупных ганглиозных клеток сетчатки через соответствующие слои латерального коленчатого тела: быстрый, чувствительный к контрасту, без цветовой информации, с грубым пространственным разрешением.
- парвоцеллюлярный путьparvocellular pathway
- Канал от мелких ганглиозных клеток сетчатки: медленнее магноцеллюлярного, несёт цвет и высокое пространственное разрешение.
- эгоцентрические координатыegocentric coordinates
- Описание положения предмета относительно тела наблюдателя или его части. Нужны для действия. Для узнавания требуется, наоборот, описание, от положения наблюдателя не зависящее.
Практикум · Разобрать пару случаев до костей
Здесь надо восстановить доказательство целиком и найти в нём недостающее измерение, а не запомнить вывод. Понадобятся лист бумаги и один популярный пересказ про два зрительных потока: статья, видеоролик или абзац из учебника. 30-45 минут.
- Начертите таблицу два на два. В строках пациентка D. F. и больные оптической атаксией, в столбцах отчёт о форме, размере и наклоне и зрительно управляемое действие. Заполните четыре клетки по описаниям из урока словами «нарушено» и «сохранно».
- Для каждой строки отдельно выпишите, что предсказывало бы объяснение «одна из задач просто труднее». Проверьте, какая клетка таблицы этому предсказанию противоречит, и запишите, какая именно строка была бы бесполезна без второй.
- Добавьте к таблице третий столбец: «с чем сравнивали». Для каждой клетки укажите, какая контрольная группа нужна, чтобы слово в ней имело смысл. Отметьте клетку, где такого сравнения в исходной работе не было, и напишите, как это меняет формулировку вывода.
- Возьмите свой популярный пересказ и разметьте его по предложениям тремя пометками: «установлено диссоциацией», «истолкование, не следующее из неё однозначно», «утверждение об анатомии, из диссоциации не выводимое». Посчитайте предложения каждого типа.
- Напишите одно предложение: какое наблюдение заставило бы вас отказаться от чтения «вентральный отвечает за восприятие, дорсальный за действие». Затем проверьте по материалу урока, нет ли уже чего-то похожего среди разобранных возражений, и отметьте, ослабляет оно рамку или разрушает.
Вопросы для самопроверки
Больной уверенно описывает, где лежит кружка, какого она размера и как повёрнута, но тянется к ней мимо и раскрывает пальцы не по размеру. Какой картине это соответствует?
- Поражение вентрального маршрута: предмет не опознаётся
- Оптическая атаксия при теменном поражении
- Поражение первичной зрительной коры: зрение утрачено целиком
- Зрительная агнозия формы, как у пациентки D. F.
Что именно устанавливает пара обратных профилей у D. F. и у больных оптической атаксией?
- Что вентральный и дорсальный маршруты не связаны друг с другом
- Что зрение для действия точнее, чем зрение для восприятия
- Что обе функции обеспечиваются одной системой, работающей в двух режимах
- Что две функции разделимы: бывает повреждение, которое задевает одну и щадит другую
Кописке и коллеги в четырёх лабораториях на 144 участниках показали, что апертура захвата иллюзией Эббингауза всё-таки затронута. Что именно это опровергает?
- Сильное предсказание о невосприимчивости действия к иллюзиям, но не клинические диссоциации
- Существование дорсального маршрута как анатомического пути от затылочной коры к теменной доле
- Вывод о том, что у D. F. нарушено опознание формы предметов
- Всю схему целиком: после этой работы о двух зрительных маршрутах в науке больше не говорят вовсе
Исходный вывод «у D. F. дорсальный маршрут сохранён» подвергся критике Химмельбаха и коллег. В чём состоял методологический изъян?
- Данные о D. F. не удалось воспроизвести на других больных
- Захват измеряли не той аппаратурой, что восприятие
- Её показатели не сравнивали с подобранной по возрасту здоровой группой
- Выборка из одного человека не позволяет делать никаких выводов вообще
В новости сказано: «у испытуемых активировался дорсальный поток, значит, они готовились к действию». Что здесь не так?
- Вывод идёт от области к задаче, а теменные области отвечают ещё на внимание, движения глаз, число и рабочую память
- Дорсальный маршрут нельзя увидеть функциональной томографией: он проходит слишком глубоко
- Дорсальный маршрут обслуживает не действие, а положение предмета в пространстве, и к подготовке движения отношения не имеет
- Ничего: активация дорсального маршрута и есть подготовка к действию, и никаких других объяснений у неё быть не может
Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.
Что читать
- Melvyn Goodale, David Milner, «Separate visual pathways for perception and action», Trends in Neurosciences, 1992: Короткая программная статья. Полезно увидеть, насколько осторожнее авторы формулируют, чем последующие пересказы.
- Marc Himmelbach, Rebekka Boehme, Hans-Otto Karnath, «20 years later: a second look on DF's motor behaviour», Neuropsychologia, 2012: Образец того, как выглядит содержательная методологическая претензия: не «результат неверен», а «не было сравнения, без которого слово „нормально“ не имеет смысла».
- Karl Kopiske и коллеги, «The functional subdivision of the visual brain: is there a real illusion effect on action?», Cortex, 2016: Заранее зарегистрированная многолабораторная репликация. Читать вместе с ответом Уитуэлла и Гудейла и репликой авторов: видно, как устроен живой спор.
- Dwight Kravitz, Kadharbatcha Saleem, Chris Baker, Mortimer Mishkin, «A new neural framework for visuospatial processing», Nature Reviews Neuroscience, 2011: Обзор, после которого говорить о едином дорсальном потоке уже неточно. Написан одним из авторов исходной схемы.