Зрительная кора головного мозга и её карты
Что в мозге называют картой, чем её существование установлено и почему она устроена не как экран
Ретинотопия означает, что соседние участки сетчатки влияют на соседние участки коры. О пропорциях и о том, что там хранится, эта проекция не говорит ничего. Представительство резко неравномерно: центральные 10 градусов поля зрения занимают 55-60 % площади первичной зрительной коры. Первую карту такого рода составил в 1909 году Тацудзи Иноуэ по двадцати девяти пулевым ранениям затылочной области.
MIT 9.13 · Harvard MCB80x · Horton & Hoyt, 1991 · Brindley & Lewin, 1968 · 45 мин · обновлено 01.10.2026
После урока вы сможете
- Объяснять, что в нейронауке значит «карта» в коре и какими двумя независимыми наблюдениями её существование проверяется
- Выводить из неравномерности представительства поля зрения клинические и бытовые следствия
- Разделять два объяснения того, почему слепое пятно не видно, и называть наблюдение, которое их различает
- Показывать, чем измерена иерархия признаков, и не принимать её за конвейер
В 1909 году японский офтальмолог Тацудзи Иноуэ сделал то, чего до него не делал никто: составил карту участка мозга. Материал дала русско-японская война. Пулевое ранение затылочной области оставляло в поле зрения слепой участок определённой формы и в определённом месте. По входному и выходному отверстиям было видно, где прошла пуля. Иноуэ измерил выпавший кусок поля и сопоставил одно с другим на двадцати девяти случаях.
Через десять лет ту же работу проделали на материале Первой мировой Гордон Холмс и Уильям Листер. Их схема, опубликованная в 1918 году, вошла в учебники как карта Холмса и продержалась там семьдесят лет.
Начинать модуль отсюда удобно, потому что здесь сразу видны три вещи. Первая: утверждение «в коре есть карта поля зрения» не метафора, а проверяемое предсказание. Если оно верно, повреждение соседних точек коры обязано выбивать соседние участки поля зрения, а не разбросанные как попало. Вторая: установлено это сопоставлением места поражения с потерянной функцией, тем самым методом, логику которого разбирал второй урок. Третья: карта Холмса оказалась количественно неверна, причём ошиблась она систематически и в одну сторону. Все три пункта разбираются ниже.
Что в коре называют картой
Ретинотопией (retinotopy) называют свойство проекции, при котором соседние участки сетчатки влияют на соседние участки коры. Больше это слово ничего не обещает. Пропорции могут быть искажены как угодно, поле может быть разрезано и перевёрнуто. И оно разрезано и перевёрнуто: левая половина поля зрения обоих глаз представлена в правом полушарии. Нижняя половина поля лежит на верхнем берегу шпорной борозды, а верхняя на нижнем.
Проговорим, что именно утверждается, потому что здесь легче всего соскользнуть. Карта это утверждение о проводке: какая точка сетчатки в конечном счёте влияет на какую точку коры. Из него не следует, что в коре есть изображение. Изображением называют то, что кто-то рассматривает, а в затылочной доле нет ни экрана, ни зрителя: есть миллионы клеток, каждая со своим предпочитаемым признаком в своём кусочке поля. Метафора «картинка проецируется в мозг» переносит задачу на шаг назад и ничего не решает. Если внутри картинка, её должен кто-то смотреть, и объяснять придётся уже его зрение.
У утверждения о проводке есть второй способ проверки, независимый от поражений, и он сильнее. Если карта существует, к ней можно обратиться: раздражение конкретной точки коры обязано давать ощущение света в конкретном, всегда одном и том же месте поля зрения. В 1968 году Джайлз Бриндли и Уолпол Льюин имплантировали ослепшей пациентке пятидесяти двух лет массив из восьмидесяти электродов на затылочный полюс правого полушария. Раздражение одного электрода давало, как правило, одно очень маленькое белое пятно, фосфен, в постоянном месте левой половины поля зрения. Для части электродов это были два-несколько пятен или облачко. Разным электродам соответствовали разные места.
Обратите внимание на форму довода. Данные о поражениях говорят, что без этого участка чего-то не хватает. Это необходимость. Раздражение говорит, что активности участка достаточно, чтобы возникло ощущение, и притом ровно там, где предсказывает карта. Утверждения разные и независимые, и установленной карту делает именно их совпадение.
Поражение отвечает на вопрос «нужен ли этот участок», а раздражение на вопрос «достаточно ли его активности». Ни один из ответов не заменяет другой: бывает, что участок нужен, но сам ничего не порождает, и бывает, что раздражение вызывает ощущение в области, которую при поражении подменяют соседи. В этом курсе от любого утверждения о функции области требуется предъявить обе стороны или честно сказать, что предъявлена одна.
Адресовать карту можно, но она не экран
Из адресуемости немедленно вырос инженерный проект: если каждому электроду соответствует пятно, то массив электродов это матрица пикселей, и, зажигая нужные, можно выложить букву. Полвека попыток показали, что так не выходит: одновременное раздражение многих точек даёт не форму, а мешанину.
Бошан, Освальт, Сан, Фостер и Йошор (2020) поменяли не оборудование, а способ обращения. Электроды раздражали не одновременно, а последовательно, обводя контур буквы по поверхности коры, как ведут пером. Четверо зрячих участников с электродами, поставленными по поводу эпилепсии, и двое ослепших с имплантами над зрительной корой буквы опознавали и описывали увиденное как светящуюся линию, которую выписывают в воздухе.
Прикладной результат здесь менее интересен, чем то, что из него следует про карту. Карта существует и адресуема, и это подтверждено дважды. Но обращение с ней как с матрицей пикселей не работает, а обращение как с поверхностью, по которой ведут, работает. Значит, в коре не лежит изображение, которое достаточно засветить в нужных местах: там идёт обработка, и результат зависит от того, в каком порядке пришёл вход.
Центру поля зрения отведено больше половины первичной коры
Первое сжатие происходит ещё в глазу. Курцио с коллегами (1990) подсчитали на восьми сетчатках: в среднем 92 миллиона палочек и 4,6 миллиона колбочек. Ганглиозных клеток, чьи аксоны и составляют зрительный нерв, насчитали от 0,7 до 1,5 миллиона (Курцио и Аллен, 1990). Около ста миллионов приёмников на миллион линий связи. Сжатие устроено неравномерно: в центральной ямке на колбочку приходится своя ганглиозная клетка, на периферии сотни рецепторов сходятся на одну.
Кора этот перекос наследует и усиливает. Кортикальное увеличение (cortical magnification) показывает, сколько миллиметров коры приходится на градус поля зрения. От центра к периферии величина падает круто. Насколько круто, классическая карта и не угадала. И Иноуэ, и Холмс отводили центральным пятнадцати градусам около четверти площади первичной зрительной коры. Хортон и Хойт (1991) сопоставили томограммы больных с очерченными затылочными поражениями с их дефектами поля зрения и получили другую пропорцию: центральные десять градусов занимают 55-60 % площади. Пересмотренная карта заодно сошлась с прямыми измерениями у близких видов приматов, с которыми человеческие данные до того расходились.
Из этого числа стоит вывести два следствия. Клиническое: небольшой дефект в центре поля зрения говорит о крупном корковом поражении, а обширное выпадение периферии о скромном, поэтому по площади слепой области нельзя судить о размере повреждения. Бытовое: острое зрение занимает крошечную часть поля, а всё остальное вы видите с разрешением, которое сочли бы браком в любом экране. Незаметно это потому, что глаз переставляется туда, куда направлен интерес, быстрее, чем успевает возникнуть вопрос.
Слепое пятно: дыра, о которой не сообщают
В месте выхода зрительного нерва рецепторов нет вовсе. Урале и коллеги (2022) измерили получившуюся дыру у девяти человек. Её центр лежит примерно в 16 градусах от точки фиксации в височную сторону. Ширина около 5, высота около 6 градусов, площадь около 24 квадратных градусов. Это не мелочь: в такую область помещается около десятка лунных дисков.
На вопросе, почему её не видно, надо остановиться, потому что ответов два и их постоянно смешивают. Первый: система активно достраивает недостающее, порождая сигнал, которого на входе нет. Второй: достраивать нечего, потому что о нехватке никто не сообщает. Дыра в данных не даёт дыры в восприятии по той же причине, по которой вы не видите черноты за затылком.
Различает их наблюдение, а не рассуждение. Рамачандран и Грегори (1991) придумали, как сделать искусственную скотому. Маленькое однородное пятно на мерцающем зернистом фоне при неподвижном взгляде через несколько секунд зарастает фоном. Причём цвет и текстура заполняются с разной скоростью. У процесса есть длительность и стадии, а простое отсутствие сигнала никакой динамики не предполагает.
С другой стороны, те же Урале и коллеги, картируя слепое пятно на томографе, не нашли в соответствующем ему участке V1 никакого ответа: около 50 квадратных миллиметров поверхности молчат. Если бы достройка формы шла в первичной коре, ответ там был бы. Значит, либо она происходит выше, либо в этом случае её нет вовсе.
Итог честный: достройка как процесс измерена, а вопрос, происходит ли то же самое со слепым пятном и на каком уровне, не решён. Тренажёр к уроку даёт найти слепое пятно у себя и увидеть, что наблюдение устанавливает, а что оставляет открытым. Между двумя объяснениями он не выбирает, как не выбирает и наблюдение. Числа придётся мерить руками: эксцентриситет, ширину и высоту в градусах даёт практикум с бумагой и линейкой.
Фраза звучит объяснением, а является пересказом наблюдения: на месте дыры мы видим фон. Объяснением она станет, когда будет сказано, где именно порождается недостающий сигнал и чем это показано. Пока картирование слепого пятна не находит в соответствующем участке первичной коры никакого ответа, а достройка измерена на искусственных скотомах, корректной будет формулировка «достройка есть как процесс, но её уровень для слепого пятна не установлен».
Иерархия признаков и её обычное искажение
Хьюбел и Визел (1962) вводили микроэлектрод в зрительную кору кошки и подбирали стимул, на который клетка отвечает. Если бы кора хранила изображение, лучшим стимулом была бы яркая точка в нужном месте. Оказалось не так: клетка молчит на пятно и разряжается на границу определённого наклона, проведённую через её рецептивное поле. Простые клетки требуют, чтобы граница стояла в определённом месте, сложные отвечают на неё в пределах всего поля. Клетки с близкими предпочтениями собраны в колонки. Отсюда Нобелевская премия 1981 года и вся дальнейшая постановка вопроса: кора не хранит вход, а разлагает его на признаки.
Дальше признаки укрупняются. Феллеман и Ван Эссен (1991) свели воедино анатомию связей у макака: 32 зрительных и зрительно-ассоциативных области, 305 описанных связей, десять уровней иерархии. У человека то же сделала фМРТ с бегущими кольцами и вращающимися секторами (Энгель и коллеги, 1994, и Серено и коллеги, 1995). Она выделила около десятка карт поля зрения: V1, V2, V3, hV4, поля вентральной и латеральной затылочной коры, поля внутритеменной борозды. Сводку дали Уонделл, Дюмулен и Брюэр (2007).
Слово «иерархия» здесь опасно, и оговорка обязательна. Схема с уровнями рисует конвейер, по которому сигнал едет снизу вверх. На деле обратных связей сверху вниз не меньше, чем прямых, и в самой сводке Феллемана и Ван Эссена они учтены наравне. Иерархия задаёт порядок, в котором усложняются предпочитаемые признаки, а не расписание движения сигнала.
Чем показано, что карты заняты разным
Разные карты не копии одного и того же поля. Они вычисляют разное. Самое наглядное свидетельство дал случай, а не эксперимент. Циль, фон Крамон и Май (1983) описали пациентку L. M.: после двустороннего поражения латеральной затылочно-височной коры у неё пропало зрение движения при сохранных остроте, цветовосприятии, узнавании формы и локализации предметов. Неподвижную и движущуюся цель она различала на периферии. В центре поля движение воспринималось, пока скорость не превышала примерно 10 градусов в секунду. Быстрее она видела последовательность неподвижных положений без перехода между ними.
Это n = 1, и само по себе такое наблюдение стоило бы немного. Вес ему придаёт совпадение с двумя независимыми линиями. У обезьян в области V5/MT прямой записью найдены клетки, избирательные к направлению движения. У человека та же область выделяется функциональной томографией при контрасте движущихся и неподвижных точек. Три метода, указывающих в одно место, и есть та форма, в которой утверждение о специализации становится установленным. Одной картинки с цветным пятном для этого не хватает никогда.
Вот три метода с разными слабостями: клиническая утрата функции при поражении области, прямая запись от клеток с нужной избирательностью у животного и отклик той же области у здорового человека при правильно подобранном контрасте. Клинический случай единичен и поражение никогда не бывает аккуратным. Запись от клеток невозможна у человека. Томография не различает необходимое и сопутствующее. Сходимость трёх линий закрывает слабости каждой поодиночке.
Куда это ведёт
Ретинотопия остаётся свойством ранних карт. Чем выше по иерархии, тем она грубее: рецептивные поля растут, положение стимула значит всё меньше, а на первый план выходит, что именно изображено. К височной коре организация перестаёт быть пространственной.
Следующий урок разбирает, как обработка выше первичной коры расходится на два маршрута, чем это показано и что от схемы уцелело под проверкой. Урок после него ставит вопрос, ради которого вся иерархия и построена: почему узнавание предмета оказывается вычислительно трудной задачей.
Карта слепого пятна
В сетчатке есть участок без фоторецепторов, там из глаза выходит зрительный нерв. Найдите его у себя и посмотрите, чем мозг закрывает дыру.
Ключевые работы
| Inouye, «Die Sehstörungen bei Schussverletzungen der kortikalen Sehsphäre» | 1909 | Первая карта участка мозга: на 29 раненых сопоставлены траектория пули и форма выпавшего участка поля зрения. |
| Holmes, Lister, British Journal of Ophthalmology | 1918 | Карта Холмса: центр поля зрения представлен в затылочном полюсе, а периферия в передней части шпорной борозды. |
| Hubel, Wiesel, «Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex», Journal of Physiology 160 | 1962 | Клетки V1 отвечают на ориентированную границу, а не на пятно света. Простые и сложные клетки, колончатая организация. |
| Brindley, Lewin, «The sensations produced by electrical stimulation of the visual cortex», Journal of Physiology 196 | 1968 | 80 электродов на затылочном полюсе у ослепшей пациентки: раздражение одного электрода даёт одно маленькое пятно света в постоянном месте поля зрения. |
| Zihl, von Cramon, Mai, «Selective disturbance of movement vision after bilateral brain damage», Brain 106 | 1983 | Пациентка L. M.: утрата зрения движения при сохранных остроте, цвете, узнавании формы и локализации предметов. |
| Curcio, Sloan, Kalina, Hendrickson, «Human photoreceptor topography», Journal of Comparative Neurology 292 | 1990 | В сетчатке человека в среднем 92 млн палочек и 4,6 млн колбочек. Ганглиозных клеток от 0,7 до 1,5 млн (Curcio, Allen, 1990). |
| Horton, Hoyt, «The representation of the visual field in human striate cortex: a revision of the classic Holmes map», Archives of Ophthalmology 109 | 1991 | Классическая карта недооценивала кортикальное увеличение центра: центральные 10° занимают 55-60 % площади первичной зрительной коры. |
| Urale, Puckett, York, Arnold, Schwarzkopf, «Highly accurate retinotopic maps of the physiological blind spot in human visual cortex», Human Brain Mapping 43 | 2022 | Слепое пятно измерено у девяти человек. Соответствующий ему участок V1 площадью около 50 мм² ответов не даёт. |
| Beauchamp, Oswalt, Sun, Foster, Yoshor, «Dynamic stimulation of visual cortex produces form vision in sighted and blind humans», Cell 181 | 2020 | Последовательное раздражение электродов, обводящее контур буквы по коре, даёт опознаваемую форму. Одновременное «как пиксели» формы не даёт. |
Что подтвердилось, а что нет
Порядок расположения карта передаёт верно: центр у затылочного полюса, периферия спереди, нижнее поле сверху, верхнее снизу. Пропорции она передаёт неверно, и систематически в одну сторону: и Иноуэ, и Холмс отводили центральным 15° около четверти площади, тогда как по пересмотру Хортона и Хойта (1991) центральные 10° занимают 55-60 %. Полезное для курса различение: схема может быть права в топологии и груба в количестве, а клинические выводы о размере повреждения зависят именно от количества.
Ретинотопия остаётся утверждением о проводке, а не о хранящемся изображении, и предположение о внутренней картинке ничего не объясняет: у картинки должен быть зритель, и объяснять пришлось бы уже его зрение. Эмпирически то же самое: попытки обращаться с корой как с матрицей пикселей формы не дают, а последовательная обводка контура даёт (Бошан и коллеги, 2020). Значит, кора не хранит вход, а обрабатывает его, и результат зависит от порядка поступления.
Достройка как процесс измерена. На искусственных скотомах она разворачивается за секунды, и цвет с текстурой заполняются с разной скоростью (Рамачандран и Грегори, 1991). Но для физиологического слепого пятна картирование не находит в соответствующем участке первичной коры никакого ответа (Урале и коллеги, 2022), то есть если достройка формы и происходит, то не там. Остаётся живым и конкурирующее объяснение, по которому достраивать нечего, поскольку об отсутствии данных никто не сообщает.
Термины
- ретинотопияretinotopy
- Свойство проекции, при котором соседние участки сетчатки влияют на соседние участки коры. О пропорциях и о том, что там хранится, ничего не говорит.
- карта поля зренияvisual field map
- Область коры, в которой поле зрения или его половина представлены целиком, со своим порядком следования участков. У человека выделено около десятка таких карт.
- кортикальное увеличениеcortical magnification
- Сколько миллиметров коры приходится на градус поля зрения. Круто падает от центра к периферии: центральные 10° занимают 55-60 % площади первичной зрительной коры.
- первичная зрительная кораprimary visual cortex, V1
- Первая корковая ступень зрения, в затылочной доле. Получает вход из латерального коленчатого тела и содержит самую точную ретинотопическую карту.
- латеральное коленчатое телоlateral geniculate nucleus
- Слоистое ядро таламуса, через которое проходит основной путь от сетчатки к первичной зрительной коре.
- рецептивное полеreceptive field
- Участок поля зрения и тип стимуляции, при которых меняется активность конкретного нейрона.
- фосфенphosphene
- Ощущение света, вызванное не светом: механическим или электрическим раздражением сетчатки либо зрительной коры.
- слепое пятноblind spot
- Область поля зрения, соответствующая месту выхода зрительного нерва, где фоторецепторов нет. Центр примерно в 16° от точки фиксации, размер около 5 на 6 градусов.
- акинетопсияakinetopsia
- Избирательная утрата зрения движения при сохранных остроте, цветовосприятии и узнавании формы.
Практикум · Своя карта слепого пятна
Задача не в том, чтобы убедиться, что слепое пятно есть, а в том, чтобы получить о нём числа и увидеть, где кончается то, что ваше наблюдение способно установить. Понадобятся лист бумаги, линейка, ручка и помощник или зеркало для контроля расстояния. 25-40 минут.
- На листе поставьте слева крест, справа от него закрашенный круг диаметром 4-5 мм на расстоянии 7 см. Закройте левый глаз, смотрите правым на крест и медленно приближайте лист, пока круг не исчезнет. Измерьте расстояние от глаза до листа в этот момент и посчитайте угол: разделите 7 см на это расстояние, и полученное число, умноженное на 57, даст эксцентриситет в градусах.
- Найдите границы. Не меняя расстояния, двигайте лист так, чтобы круг то попадал в невидимую область, то выходил из неё, и отметьте на листе четыре крайних положения: слева, справа, сверху, снизу. Переведите расстояния между отметками в градусы тем же способом и запишите ширину и высоту.
- Проведите через круг сплошную прямую линию во всю ширину листа и повторите опыт. Запишите точно, что происходит с линией на месте исчезнувшего круга. Затем сделайте в линии разрыв ровно на месте круга и запишите, что вы видите теперь.
- Сравните свои числа с измеренными на томографе: центр примерно в 16° от точки фиксации, ширина около 5 и высота около 6 градусов. Назовите три причины, по которым ваши числа могут отличаться, и отметьте, какие из них завышают оценку, а какие занижают.
- Сформулируйте письменно, что ваше наблюдение из шага 3 устанавливает, а что нет. Непрерывность линии сама по себе не различает два объяснения: система породила недостающий отрезок или об отсутствии данных просто никто не сообщил. Придумайте и запишите одно наблюдение, которое эти объяснения различало бы.
Вопросы для самопроверки
Что именно утверждает фраза «в первичной зрительной коре есть ретинотопическая карта»?
- Что в коре формируется изображение, которое считывают более высокие области
- Что каждая клетка коры отвечает за свой отдельный пиксель изображения на сетчатке
- Что соседние участки сетчатки влияют на соседние участки коры, и только это
- Что размер участка коры пропорционален размеру соответствующего участка поля зрения
Больной A потерял небольшой участок в самом центре поля зрения, а больной B обширный кусок периферии. Что можно сказать о размерах их корковых поражений?
- У A поражение, скорее всего, крупнее
- У B поражение крупнее: выпал больший кусок поля
- Размеры сопоставимы: площадь поля пропорциональна площади коры
- Судить нельзя: связь между площадью поражения и площадью выпадения случайна
Раздражение одного электрода на затылочном полюсе даёт ощущение маленького светлого пятна в постоянном месте поля зрения. Что это добавляет к данным о поражениях?
- Ничего: это то же самое наблюдение другими средствами
- Показывает, что кора хранит изображение, раз его можно зажечь
- Показывает, что фосфены возникают только у ослепших
- Показывает достаточность участка, тогда как поражение показывает лишь его необходимость
Достройка на месте искусственной скотомы разворачивается несколько секунд, причём цвет и текстура заполняются с разной скоростью. Почему это существенно для спора о слепом пятне?
- Потому что доказывает, что достройка происходит в первичной зрительной коре: раз у процесса есть длительность, у него есть и место, и оно ближе всего ко входу
- Потому что у процесса с длительностью и стадиями есть механизм, а объяснение «о нехватке просто никто не сообщает» никакой динамики не предполагает
- Потому что показывает, что слепое пятно заметно больше, чем принято считать, и оттого заполняется медленно, в несколько приёмов и с разной скоростью
- Потому что опровергает существование участка сетчатки, лишённого фоторецепторов: раз пробел заполняется, его там просто нет, а есть обычная светочувствительная ткань
Пациентка L. M. после двустороннего поражения затылочно-височной коры потеряла зрение движения при сохранных остроте и цветовосприятии. Что нужно добавить к этому случаю, чтобы получилось утверждение о специализации области?
- Повторить наблюдение на большем числе больных с таким же поражением: пока случай единичен, о специализации области говорить нельзя, и никакие данные, добытые другими методами, этого повторения не заменят
- Показать, что до болезни зрение движения у неё было нормальным, а значит, утрата вызвана поражением
- Проверить, не объясняется ли утрата общим снижением внимания: пока это объяснение открыто, из случая ничего не выводится
- Свидетельства другими методами: клетки, избирательные к направлению движения, в той же области у обезьян и отклик той же области у человека при контрасте движущихся и неподвижных точек
Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.
Что читать
- Jonathan Horton, William Hoyt, «The representation of the visual field in human striate cortex», Archives of Ophthalmology, 1991: Читать ради самой процедуры пересмотра: как классическую схему проверили новым инструментом и в чём именно она разошлась с данными.
- Brian Wandell, Serge Dumoulin, Alyssa Brewer, «Visual field maps in human cortex», Neuron, 2007: Сводка всех карт поля зрения, выделенных у человека, с описанием того, как проводят границы между ними.
- Giles Brindley, Walpole Lewin, «The sensations produced by electrical stimulation of the visual cortex», Journal of Physiology, 1968: Короткая статья, которую стоит прочесть целиком: видно, как выглядит доказательство достаточности и насколько осторожно авторы формулируют выводы.
- MIT 9.13 «The Human Brain», раздел о зрительной системе, и Harvard MCB80x, часть о сенсорных системах: Курсы-источники. MCB80x даёт физиологический фундамент, который 9.13 предполагает известным.