Нейропластичность: мозг слепых и глухих
Что делает участок коры, оставшийся без своего входа, и что из этого не следует
При кросс-модальной пластичности область, обслуживающая один сенсорный вход, начинает отвечать на другой. У рано ослепших чтение Брайля активирует первичную и вторичную зрительную кору, а у зрячих те же задачи дают там снижение (Садато и коллеги, 1996). Активация показывает лишь связь. Необходимость доказывается вмешательством. Занята эта кора не одним осязанием: на предложения она отвечает как языковая область.
MIT 9.13, раздел о пластичности · Sadato и др., 1996 · Cohen и др., 1997 · Bedny и др., 2011 · Lomber и др., 2010 · 45 мин · обновлено 01.10.2026
После урока вы сможете
- Различать три ступени доказательства (активация, необходимость, стойкая утрата) и говорить, что добавляет каждая
- Излагать, что показано о зрительной коре слепорождённых при чтении Брайля, при языковых задачах и при счёте
- Объяснять, почему эксперимент на глухих кошках отвечает на вопрос, на который человеческие работы не отвечают
- Называть четыре вывода, которые из перепрофилирования не следуют, и обосновывать каждый
- Формулировать состояние спора о том, насколько кора универсальна
Женщина, слепая с раннего детства, читает пальцами страницу, набранную шрифтом Брайля. В это время у неё активна затылочная кора, та самая, которая у зрячего человека занята зрением и в которую от глаз не приходит ничего.
Первая реакция понятна: мозг не даёт добру пропадать и отдаёт освободившуюся территорию под осязание. Формулировка красивая и в качестве вывода не годится совершенно. Картинка с активацией сообщает, что область активна при задаче, и ничего больше. Она не отвечает, нужна ли область для задачи, делает ли она осязание или что-то другое, значит ли её активность то же, что у зрячего.
Врождённая слепота и врождённая глухота дают сильнейший естественный эксперимент, доступный нейронауке: у части коры с самого начала нет её обычного входа, а всё остальное на месте. Урок о том, что в этом эксперименте установлено и, что не менее важно, чего в нём не установлено, хотя постоянно утверждается.
Три ступени: активация, необходимость, утрата
Ступень первая, активация. Садато, Паскуаль-Леоне, Графман и коллеги (1996) методом ПЭТ показали вот что. У рано ослепших чтение Брайля и другие задачи на тактильное различение активируют первичную и вторичную зрительную кору. А у зрячих те же задачи дают в этих областях снижение активности. В той же работе есть маленькая деталь, стоящая целого контроля: простое тактильное раздражение, не требующее различения, не активирует зрительные области ни у слепых, ни у зрячих. Значит, дело не в прикосновении к коже, а в задаче.
И всё же это только совместное появление двух вещей. Область могла бы активироваться попутно, не участвуя в работе, так же как загорается лампочка на панели, ничего не вращая.
Ступень вторая, необходимость. Коэн, Селник, Паскуаль-Леоне и коллеги (1997) применили транскраниальную магнитную стимуляцию затылочной коры у рано ослепших во время опознания знаков Брайля и рельефных латинских букв. Стимуляция вызывала ошибки и искажала тактильные ощущения. У зрячих такая же стимуляция на тактильное выполнение не влияла, при том что у них она хорошо ломает выполнение зрительное. Временное вмешательство переводит утверждение из «активна при» в «нужна для».
Ступень третья, стойкая утрата. Гамильтон, Кинан, Катала и Паскуаль-Леоне (2000) описали случай рано ослепшей женщины, свободно читавшей Брайль до двустороннего затылочного инсульта. После инсульта она читать Брайль не смогла, при том что соматосенсорное восприятие в остальном осталось прежним. Это самая тяжёлая ступень: функция не вернулась и не была подхвачена соседями. Как и все клинические случаи в курсе, он приводится как учебный материал о работе мозга, а не как основание для суждений о лечении или прогнозе.
Ступени не заменяют друг друга и не складываются автоматически. Активация без вмешательства оставляет вопрос открытым. Вмешательство без активации не говорит, что именно область делала. И ни одна из трёх ступеней сама по себе не отвечает на вопрос, какую задачу область решает. Этот вопрос требует контрастов стимулов, а не более сильного вмешательства.
На какой ступени она стоит. Если только на первой, то корректная формулировка звучит «область активируется при такой-то задаче у такой-то группы», и всё. Переход к «область теперь занята осязанием» требует вмешательства или повреждения, а для перехода к «область обрабатывает осязание, а не что-то иное» нужен набор контрастов, где осязание меняется, а прочее нет.
Не только осязание: язык и счёт
Самое неожиданное в этой области знаний вовсе не то, что зрительная кора слепых занялась осязанием, а то, чем она занялась помимо него.
Бедни и коллеги (2011) обнаружили, что у слепых от рождения левая затылочная кора отвечает на предложения сильнее, чем на лингвистически обеднённый контроль. И что её отклик меняется вместе с фонологической информацией, лексическим значением и синтаксической структурой фразы. Это профиль языковой области, а не сенсорной: реагирует не на то, что стимул пришёл через уши, а на то, что в нём есть грамматика. Амеди и коллеги (2004) добавили вторую ступень. Ритмическая стимуляция затылочного полюса снижала у слепых точность в задаче генерации глаголов и не влияла на зрячих. А ошибки были преимущественно смысловыми.
Канджлия, Лейн, Файгенсон и Бедни (2016) проверили счёт. И слепые, и зрячие задействовали одни и те же лобно-теменные области, обслуживающие число, а слепые вдобавок задействовали раннюю зрительную кору. Второй результат здесь важнее первого: обычная сеть никуда не делась, перепрофилированная территория работает не вместо неё.
Разница между этими находками и словами «кросс-модальная пластичность» существенна. Замена одного сенсорного входа другим остаётся умеренным утверждением: и то и другое сенсорика, и обе задачи пространственные. Обнаружить, что кусок сенсорной коры участвует в разборе синтаксиса, это уже утверждение другого порядка. Именно оно сделало слепоту главным аргументом в споре о том, насколько жёстко за участком коры закреплена его работа.
Глухие: слуховая кора и решающий эксперимент
Симметричный случай даёт врождённая глухота. Финни, Файн и Добкинс (2001) показали, что у рано оглохших зрительные стимулы активируют слуховую кору правого полушария, включая первичную. Ступень здесь снова первая, и человеческие работы дальше неё продвигаются с трудом: выключать участки коры у здоровых людей ради проверки можно очень ограниченно.
Поэтому решающий результат получен на кошках. Ломбер, Мередит и Крал (2010) обнаружили, что врождённо глухие кошки лучше слышащих локализуют объекты на периферии поля зрения и обнаруживают движение при меньшем контрасте. Затем они обратимо выключали охлаждением отдельные участки слуховой коры. Выключение задней слуховой коры убирало преимущество в локализации и не трогало обнаружение движения. Выключение дорсальной зоны убирало преимущество в обнаружении движения и не трогало локализацию.
В одной работе получены сразу две вещи, которые обычно приходится добывать порознь. Причинность: выключили, и преимущество исчезло, включили обратно, и оно вернулось. И специфичность: разные участки перестроенной слуховой коры обслуживают разные зрительные функции, то есть перестройка не размазывает функцию по освободившейся территории, а раскладывает её по местам. Ограничение тоже очевидно и должно называться вслух: это кошки, и перенос на человека требует отдельного обоснования.
Есть и результат, ограничивающий картину с другой стороны. Жестовые языки опираются на ту же преимущественно левополушарную языковую сеть, что и звучащие (Максуини и коллеги, 2008). Язык поменял модальность целиком, с уха на глаз и с голоса на руки, и всё же остался там, где у всех остальных находится язык. Не всё сдвигается вслед за входом.
Что отсюда следует
Первое: название «зрительная кора» описывает обычный вход участка, а не его собственное дело. При отсутствии входа участок не простаивает и не атрофируется молча, он работает, и его работа нужна.
Второе: вход определяет заметную часть того, чем участок в итоге окажется занят. Двух людей с одинаковым геномом и разным сенсорным опытом ждёт разная функциональная карта коры.
Третье: компенсация реальна и локализуема. Преимущества глухих кошек это не общая мобилизация организма, а работа конкретных перестроенных участков, которую можно выключить поимённо.
Сильная версия этих выводов сформулирована Бедни (2017): кора когнитивно плюрипотентна, то есть участок способен взять на себя широкий круг функций, а выбор задаётся входом в пределах, которые задают связи. Это гипотеза, вокруг которой идёт спор, а не установленный факт, и следующий раздел говорит о том, что стоит на другой чаше.
И чего из этого не следует
Не следует, что любая область может взять любую функцию. Перестройка идёт не куда попало, а по уже существующим связям. Язык у слепых появляется в левой затылочной коре, рядом с левополушарной языковой сетью, а не где придётся. Числовая работа приходит туда, куда ведут связи числовой сети. Из урока 16 сюда добавляются два прямых ограничения. У слепых от рождения сохраняется обычная доменная организация вентрального пути (Махон и др., 2009). А место будущей области предсказывается связями задолго до появления функции (Сайгин и др., 2016). Спор поэтому идёт не между «кора гибкая» и «кора жёсткая», а о том, насколько сильно связи предопределяют исход.
Не следует, что найденное у слепых верно для зрячих. Это обратный вывод, разбору которого посвящён урок 19, в частном и особенно соблазнительном виде. Из «у слепых затылочная кора участвует в языке» не выводится «затылочная кора человека обрабатывает язык». Условием получения результата служит отсутствие зрительного входа с рождения. У зрячих та же стимуляция тех же мест языковых задач не портит.
Не следует, что перестройка всегда во благо. У долингвально оглохших детей смотрели на дооперационный гипометаболизм височной коры, то есть на меньшую её занятость чем-то другим. Более выраженный гипометаболизм оказался связан с лучшим распознаванием речи после кохлеарной имплантации (Ли и др., 2001). У оглохших взрослых результат противоположный: вовлечение слуховых областей зрительной речью после имплантации связано с лучшим пониманием (Андерсон и др., 2017). Знак эффекта зависит от условий, и общего правила «перестройка есть компенсация» из этих данных не следует. Клинический материал, не рекомендация.
Не следует, что окно открыто всегда. Обратите внимание, что во всех перечисленных работах участников отбирают по возрасту наступления слепоты или глухоты. Это не формальность: сам факт, что рано и поздно ослепших не смешивают, показывает, к чему привязан результат. Из урока 16 сюда ложится случай поздней операции по поводу врождённой катаракты, после которой лицеспецифичный отклик так и не развился (Рёдер и др., 2013).
Не следует, что вопрос о конкретном месте решён. Райх, Швед, Коэн и Амеди (2011) сообщили, что у слепых чтение Брайля активирует ту же анатомическую позицию, где у зрячих лежит область зрительной формы слова. Отсюда они заключили, что чтение здесь не зависит от модальности. Ким, Канджлия, Мерабет и Бедни (2017) на своих данных пришли к противоположному выводу: для развития этой области зрительный опыт нужен. Один вопрос, две группы, два ответа, различие в основном методическое. Правильный статус такого сюжета не «доказано», а «спор открыт», и держать его открытым честнее, чем выбирать сторону по симпатии.
Всё, что здесь рассказано о слепоте, глухоте, катаракте и кохлеарных имплантах, приведено как материал о работе мозга. Это не медицинская информация и не основание для решений о лечении, реабилитации или сроках вмешательства: такие решения принимаются по клиническим данным, которых в учебном тексте нет и быть не может.
Ключевые работы
| Sadato, Pascual-Leone, Grafman, Ibañez, Deiber, Dold, Hallett, «Activation of the primary visual cortex by Braille reading in blind subjects», Nature 380 | 1996 | ПЭТ: у рано ослепших тактильное различение активирует зрительную кору, а у зрячих снижает её активность. Простое прикосновение без задачи не активирует ничего. |
| Cohen, Celnik, Pascual-Leone и коллеги, «Functional relevance of cross-modal plasticity in blind humans», Nature 389 | 1997 | ТМС затылочной коры вызывает у рано ослепших ошибки при опознании знаков Брайля и рельефных букв, а у зрячих на тактильные задачи не влияет. |
| Hamilton, Keenan, Catala, Pascual-Leone, «Alexia for Braille following bilateral occipital stroke in an early blind woman», NeuroReport 11(2) | 2000 | После двустороннего затылочного инсульта рано ослепшая пациентка утратила чтение Брайля при сохранном в остальном осязании. |
| Bedny, Pascual-Leone, Dodell-Feder, Fedorenko, Saxe, «Language processing in the occipital cortex of congenitally blind adults», PNAS 108(11) | 2011 | У слепых от рождения левая затылочная кора отвечает на предложения сильнее, чем на обеднённый контроль, и чувствительна к синтаксической структуре. |
| Amedi, Floel, Knecht, Zohary, Cohen, «Transcranial magnetic stimulation of the occipital pole interferes with verbal processing in blind subjects», Nature Neuroscience 7(11) | 2004 | Стимуляция затылочного полюса снижает у слепых точность генерации глаголов и не влияет на зрячих. Ошибки преимущественно смысловые. |
| Kanjlia, Lane, Feigenson, Bedny, «Absence of visual experience modifies the neural basis of numerical thinking», PNAS 113(40) | 2016 | Лобно-теменные числовые области работают и у слепых, и у зрячих, а слепые дополнительно задействуют раннюю зрительную кору. |
| Lomber, Meredith, Kral, «Cross-modal plasticity in specific auditory cortices underlies visual compensations in the deaf», Nature Neuroscience 13(11) | 2010 | У глухих кошек охлаждение задней слуховой коры убирает преимущество в локализации. Охлаждение дорсальной зоны убирает преимущество в обнаружении движения. |
| Lee и коллеги, «Cross-modal plasticity and cochlear implants», Nature 409 | 2001 | У долингвально оглохших детей более выраженный дооперационный гипометаболизм височной коры связан с лучшим распознаванием речи после кохлеарной имплантации. |
| Anderson, Wiggins, Kitterick, Hartley, «Adaptive benefit of cross-modal plasticity following cochlear implantation in deaf adults», PNAS 114(38) | 2017 | У оглохших взрослых вовлечение слуховых областей зрительной речью после имплантации связано с лучшим пониманием речи. Знак эффекта противоположен. |
Что подтвердилось, а что нет
Проверено на всех трёх ступенях и не работает. Она активна при тактильных, языковых и числовых задачах (Садато и др., 1996, Бедни и др., 2011 и Канджлия и др., 2016). Её временное выключение ломает и чтение Брайля, и генерацию глаголов (Коэн и др., 1997 и Амеди и др., 2004). Её стойкое повреждение отнимает чтение Брайля насовсем (Гамильтон и др., 2000). Корректная формулировка: область занята работой, которая без неё не выполняется.
Это главное место, где следует отделять то, что показано, от того, что дописывают. Показано: при отсутствии обычного входа участок берёт на себя задачи вплоть до языка и счёта, и его участие необходимо. Не показано: что выбор новой работы произволен. Перестройка идёт по уже существующим связям, у слепых сохраняется доменная организация вентрального пути (Махон и др., 2009), место будущей области предсказуемо по связям заранее (Сайгин и др., 2016), а жестовый язык остаётся в обычной языковой сети (Максуини и др., 2008). Сильная версия, когнитивная плюрипотентность коры (Бедни, 2017), активно обсуждается. Спор идёт о степени предопределённости связями, а не о самом факте гибкости.
В узкой форме держится: у глухих кошек преимущества в зрении обеспечиваются именно перестроенными участками слуховой коры и исчезают при их выключении (Ломбер и др., 2010). В широкой форме не держится. У долингвально оглохших детей меньшая дооперационная занятость слуховой коры была связана с лучшим результатом кохлеарной имплантации (Ли и др., 2001). А у оглохших взрослых с лучшим пониманием связано вовлечение слуховых областей зрительной речью (Андерсон и др., 2017). Знак зависит от условий, и общего правила из этих работ не следует. Учебный материал, не клиническая рекомендация.
Редкий случай, когда на одном материале пройдены все три ступени доказательности. Активация: у рано ослепших тактильное различение включает зрительную кору, а у зрячих снижает её активность, и простое прикосновение без задачи не активирует ничего (Садато, Паскуаль-Леоне, Графман и коллеги, 1996). Необходимость: магнитная стимуляция затылочной коры вызывает у рано ослепших ошибки при опознании знаков Брайля и рельефных букв и не мешает зрячим на тех же задачах (Коэн, Селник, Паскуаль-Леоне и коллеги, 1997). Стойкая утрата: после двустороннего затылочного инсульта рано ослепшая пациентка утратила чтение Брайля при сохранном в остальном осязании (Гамильтон, Кинан, Катала и Паскуаль-Леоне, 2000). Границы жёсткие: вывод о рано ослепших и о названных задачах, а не о том, что любая область может взять на себя любую работу. Это отдельная позиция реестра со статусом «спор открыт».
Термины
- кросс-модальная пластичностьcross-modal plasticity
- Перестройка, при которой область, обычно обслуживающая один сенсорный вход, начинает отвечать на другой. Показывается активацией, доказывается вмешательством.
- сенсорная депривацияsensory deprivation
- Отсутствие входа определённой модальности. Врождённая и приобретённая дают разные картины, поэтому в работах они не смешиваются.
- возраст наступленияage of onset
- Возраст, в котором утрачен сенсорный вход. Переменная, по которой отбирают участников во всех работах о перепрофилировании.
- обратимая инактивацияreversible deactivation
- Временное выключение участка коры, например охлаждением, с проверкой поведения во время выключения и после него. Даёт вывод о необходимости, а не о связи.
- ограничение связямиconnectivity constraint
- Положение, что перестройка идёт не куда угодно, а туда, куда ведут уже существующие связи участка. Главное возражение против представления об однородной коре.
- когнитивная плюрипотентностьcognitive pluripotency
- Гипотеза, по которой участок коры способен взять на себя широкий круг функций, а выбор задаёт вход. Предмет спора, а не установленный факт.
- компенсаторное преимуществоcompensatory advantage
- Улучшение сохранной способности при утрате другой. Требует отдельного доказательства: не всякая перестройка даёт выигрыш.
- кохлеарный имплантcochlear implant
- Устройство, передающее преобразованный звук прямо на слуховой нерв. В контексте урока оно работает как естественная проверка того, что происходит со слуховой корой, занятой другой работой.
Практикум · Разобрать новость о пластичности до первоисточника
Задача в том, чтобы довести одно газетное утверждение до того, что реально показано, и назвать ступень доказательства. 30-45 минут, нужен доступ к аннотации статьи.
- Найдите новость о мозге слепых, глухих или о пластичности после травмы. Выпишите из неё главное утверждение одной фразой в том виде, в каком его поймёт читатель, а не в том, как оно сформулировано в подзаголовке.
- Найдите первоисточник: автор, год, журнал. Если в новости нет ссылки, ищите по фамилии исследователя и ключевым словам. Если первоисточник найти не удалось, это и есть результат разбора, запишите его.
- По аннотации определите ступень: активация, необходимость или стойкая утрата. Выпишите, какой метод её обеспечивает и на какой группе получен результат, с указанием возраста наступления дефицита, если он назван.
- Проверьте контрольную группу и контрольное условие: с кем сравнивали и какое условие показывает, что эффект не объясняется чем-то посторонним вроде общего возбуждения или внимания. Если контроля нет, напишите, какой нужен.
- Перепишите утверждение новости корректно: кто, при каком условии, что делает, на какой ступени это показано и какой вывод из формулировки новости не следует. Одно предложение на утверждение и ещё одно на то, что из него не выводится.
Вопросы для самопроверки
Функциональная визуализация показывает, что при чтении Брайля у рано ослепших активна зрительная кора. Что из этого следует?
- Что зрительная кора слепых обрабатывает осязание и целиком заменила утраченное зрение на ощупь
- Что осязание у слепых острее, чем у зрячих, и потому чтение пальцами им вообще доступно
- Что зрительная кора у слепых осталась без дела и освободилась под любую другую работу, какая подвернётся
- Что активность связана с задачей, а нужна ли область для задачи, эти данные не показывают
Магнитная стимуляция затылочной коры вызывает у рано ослепших ошибки при опознании знаков Брайля, а у зрячих та же стимуляция на тактильные задачи не влияет. Что это добавляет и чего всё ещё не даёт?
- Добавляет корреляцию активности с задачей, а причинности по-прежнему нет
- Добавляет необходимость участия области здесь и сейчас, но не показывает, обойдётся ли мозг без неё со временем
- Доказывает, что у зрячих затылочная кора в тактильных задачах не работает вообще никак
- Ничего не добавляет: метод слишком груб для таких выводов
У врождённо глухих кошек охлаждение задней слуховой коры убирает преимущество в локализации на периферии. Охлаждение дорсальной зоны убирает преимущество в обнаружении движения. Чем такой результат сильнее человеческих работ о глухих?
- Он даёт сразу причинность и специфичность: выключение убирает преимущество, и разные участки отвечают за разные функции
- Он получен на существенно большей выборке животных, чем любая работа на людях
- Слуховая кора кошки устроена ближе к человеческой, чем принято думать, поэтому перенос вывода на человека не требует никаких оговорок
- Он не сильнее: результат, полученный на кошках, к человеку не относится и о человеческой слуховой коре ничего не говорит
У долингвально оглохших детей меньшая занятость слуховой коры до операции связана с лучшим распознаванием речи после имплантации. А у оглохших взрослых с лучшим пониманием связано вовлечение слуховых областей зрительной речью. Что можно заключить?
- Что перестройка коры всегда мешает восстановлению слуха после имплантации
- Что перестройка коры всегда помогает восстановлению слуха после имплантации, в каком бы возрасте она ни случилась
- Что знак эффекта зависит от условий, и общего правила «перестройка есть компенсация» из этих данных не следует
- Что кохлеарная имплантация при врождённой глухоте бессмысленна: раз кора уже занята другим, речь после операции всё равно не восстановится
Автор пишет: «зрительная кора слепых обрабатывает язык, значит, зрительная кора человека вообще способна на язык». Что не так с этим ходом?
- Ничего: вывод корректен, слепые такие же люди, и кора у них та же самая, что у зрячих, из тех же клеток и слоёв, так что найденное у одних верно и для всех остальных людей
- Результат перенесён с одной популяции на другую без основания: получен он при отсутствии зрительного входа с рождения, и у зрячих те же места так себя не ведут
- Языковые задачи в принципе нельзя изучать функциональной визуализацией: сосудистый сигнал слишком размазан во времени, чтобы по нему судить о работе с языком, и любые такие результаты ничего не значат
- У слепых язык устроен принципиально иначе, на других областях и по другим правилам, поэтому сравнение со зрячими невозможно вовсе и никакого переноса тут не выйдет
Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.
Что читать
- Cohen, Celnik, Pascual-Leone и коллеги, «Functional relevance of cross-modal plasticity in blind humans», Nature, 1997: Короткая работа, ради которой стоит проследить логику: зачем понадобилась стимуляция, если картинка уже была получена годом раньше.
- Marina Bedny, «Evidence from blindness for a cognitively pluripotent cortex», Trends in Cognitive Sciences, 2017: Сильная версия вывода, изложенная её сторонником. Читать вместе с работами о сохранной организации у слепых, чтобы увидеть обе чаши.
- Lomber, Meredith, Kral, «Cross-modal plasticity in specific auditory cortices underlies visual compensations in the deaf», Nature Neuroscience, 2010: Образец дизайна: обратимое выключение плюс разведение двух функций по двум участкам. Полезно разобрать до того, как читать любые работы о компенсации.