Характер у животных: что известно
Устойчивые различия поведения между особями нашли почти у сотни видов, но порода объясняет лишь около 9 % различий в поведении отдельной собаки
Устойчивые различия поведения между особями нашли почти у сотни видов, так что у животных есть то, что исследователи называют личностью. В метаанализе Белла и соавторов 2009 года по 98 видам средняя повторяемость поведения 0,37. Но характер собаки породой не задан: в проекте Darwin's Ark на 18 385 собаках порода объяснила около 9 % различий в поведении отдельной собаки (Моррилл и соавторы 2022). Пять черт человека у животных повторяются лишь отчасти.
Собран по первоисточникам: Белл и соавторы 2009, Моррилл и соавторы 2022 · 28 мин · обновлено 17.10.2026
После урока вы сможете
- Объяснять, что биологи называют личностью животных и почему этот термин ничего не утверждает о переживаниях
- Читать повторяемость 0,37 и отличать повторяемость поведения от надёжности теста и воспроизводимости исследования
- Показывать, какие человеческие черты находятся у других видов и где сходство кончается
- Различать межпородную наследуемость и долю различий в поведении отдельной собаки, которую объясняет порода
- Отделять в истории лис Беляева выдержавший вывод о наследуемости поведения от спорного вывода о собачьей внешности
Владельцы собак часто объясняют поведение питомца породой: «он же ретривер, поэтому всех любит». Проверить такие слова взялись Моррилл и соавторы в проекте гражданской науки Darwin's Ark, где данные собирают сами владельцы. Они ответили на 117 вопросов анкеты о 18 385 собаках. Почти половина собак была породистой, 85 % жили в США. У 2 155 собак исследователи прочитали ДНК. Работа вышла в 2022 году в журнале Science, курс читал полный текст рукописи.
Одно число из этой работы похоже на подтверждение бытовой мудрости. Вероятность того, что владелец поставит собаку в верхнюю четверть по дружелюбию к людям, у беспородной собаки 22 %, а у золотистого ретривера 40 %. Разница настоящая. Но и среди ретриверов большинство в верхнюю четверть не попало. А в целом порода объяснила около 9 % различий в поведении отдельных собак.
Ещё одну деталь нашли сами авторы. Владельцы золотистых ретриверов чаще писали, что их собаки не боятся чужих. У беспородных собак доля ретривера в ДНК на этот ответ не влияла. Авторы считают, что здесь говорит скорее стереотип владельца о породе, чем гены. Беспородных собак включили нарочно: по внешности их породу не угадать, и стереотип меньше влияет на ответы.
Сцена задаёт два вопроса урока. Есть ли характер у животных вообще, если мерить его не впечатлением хозяина, а данными? И если есть, что о конкретной собаке говорит её порода?
Есть ли характер у животных: что измеряют биологи
Короткий ответ: да, если понимать характер так, как его понимают биологи. Они называют личностью животных устойчивые во времени и в ситуациях различия в поведении между особями одного вида. Если одна особь из раза в раз смелее подходит к незнакомому предмету, а другая из раза в раз держится в стороне, это и есть такое различие. Термин рабочий: он описывает поведение и ничего не утверждает о переживаниях животного.
Рабочий словарь для экологов предложили Реаль и соавторы в 2007 году (по аннотации). Они выделили пять категорий черт: робость и смелость, исследование и избегание, активность, общительность и агрессивность. По их обзору, эти черты наследуемы и связаны с приспособленностью, то есть с выживанием и потомством.
Главная проверка такого определения это повторные замеры. Если различия случайны, та же особь при новом замере окажется где угодно. Белл, Хэнкисон и Ласковски в 2009 году собрали опубликованные оценки того, насколько поведение повторяется у тех же особей. Вышло 759 оценок из 114 исследований на 98 видах. Средняя повторяемость оказалась 0,37 (95 % интервал 0,36-0,38), и публикационного смещения авторы не нашли. Курс читал полный текст рукописи.
Различия измеряют по записям поведения или по оценкам людей, которые хорошо знают животное. Гослинг в обзоре 2001 года пришёл к выводу, что такие оценки в целом надёжны и показывают некоторую валидность (по аннотации). Гослинг, Кван и Джон в 2003 году оценивали собак и людей одинаковыми процедурами. По согласованности опросника, согласию разных оценщиков и совпадению с поведением суждения о собаках были так же точны, как суждения о людях. Эта работа известна курсу по аннотации, без сверки чисел.
Два общих термина курса определены на людях, но у животных значат то же самое. Наследуемость здесь доля различий между особями выборки, связанная с генетическими различиями. Доля объяснённых различий здесь та часть различий между особями, которая статистически связана с изучаемой величиной, например с породой.
Что значит повторяемость 0,37
Повторяемостью называют долю различий в поведении, которая приходится на постоянные различия между особями. Её считают как корреляцию повторных замеров одних и тех же животных. Ноль значит, что устойчивости нет, единица значит, что каждая особь при каждом замере сохраняет своё место среди других. Авторы метаанализа переводят свой итог так: примерно 35 % различий в поведении приходится на устойчивые индивидуальные различия. Остальное меняется от замера к замеру у одной и той же особи.
В исследованиях сводки участвовало от 5 до 1 318 особей, а каждую измеряли в среднем 4,41 раза. Лучше всего повторялись спаривание, выбор местообитания и агрессия. Хуже всего активность, выбор партнёра и миграция. Явной разницы между позвоночными и беспозвоночными не нашлось.
Важна и обстановка. В природе повторяемость была выше, чем в лаборатории, и выше, когда замеры разделяло меньше года. Замеры в лаборатории и в природе, через месяцы и через годы, поэтому дают разные числа.
У людей похожая по смыслу величина, связь черты с отдельным поступком, обычно около 0,30, на это указывал Мишел (подробно в курсе «Психология», урок 20). Это сопоставление курса: авторы метаанализа его не делают, и числа считают разными способами. Общее у них одно: отдельный эпизод мало говорит об устойчивой черте.
Повторяемость легко спутать с двумя другими словами курса. Надёжность говорит об устойчивости теста или опросника. Воспроизводимость говорит о том, получится ли тот же результат в новом исследовании. Повторяемость говорит о самом поведении: насколько особь при повторных замерах остаётся непохожей на других.
Те же пять черт, что у людей?
Если характер у животных есть, похож ли он на человеческий? Гослинг и Джон в 1999 году свели 19 исследований личности у 12 видов (по аннотации). Рамкой служили пять черт человека, к которым добавили доминантность и активность. Лучше всего между видами обобщались экстраверсия, нейротизм и доброжелательность, затем открытость. Отдельная добросовестность нашлась только у шимпанзе.
У шимпанзе в зоопарках Вайс, Кинг и Фигередо в 2000 году нашли по оценкам смотрителей шесть факторов (по аннотации). Пять похожи на человеческие: экстраверсия с напористостью, надёжность, эмоциональная устойчивость, доброжелательность и открытость. Шестой фактор, доминантность, в Большой пятёрке отдельной чертой не стоит. Именно для него авторы нашли значимую наследуемость, а общая среда зоопарка по всем факторам объясняла пренебрежимо мало. Сколько составила наследуемость, в аннотации не сказано.
Итог раздела: у разных видов набор измерений разный, и человеческую пятёрку целиком на кошку или собаку не перенести. Но и обратный вывод неверен: несколько широких измерений, похожих на человеческие, находятся у многих видов.
Смелые смелы во всём и живут недолго?
Смелость и робость, склонность идти на риск или избегать его в новой или опасной обстановке, самая изученная черта животных. Вокруг неё живут две популярные идеи. Первая: смелая особь смела во всём. Вторая: смелые живут ярко, но недолго.
Для первой идеи есть основание. Сих, Белл и Джонсон в 2004 году описали поведенческие синдромы, наборы поведений, связанных между собой в разных ситуациях (по аннотации). Но сами авторы писали, что работ мало, видов немного и большая часть данных получена в лаборатории.
История о солнечных окунях ведёт к осторожности. Эколог Дэвид Слоан Уилсон ставил в пруду ловушки: одни рыбы заходили в них, другие держались в стороне. Эту историю пересказывает книга Сьюзан Кейн «Quiet» (2012). Курс не открыл ни статью 1993 года, ни аннотацию работы Колман и Уилсон 1998 года и знает её только по описанию в поисковой выдаче. По этому описанию, смелость в одной ситуации не предсказывала смелость в другой. Поэтому утверждение «смелые смелы во всём» сильно ослаблено: связки поведения между ситуациями бывают, но правилом их назвать нельзя.
Вторую идею проверили Мойрон, Ласковски и Ниемеля в метаанализе 2020 года (по аннотации). Направленной связи рискованного поведения с большей смертностью они не нашли. Связь поведения с выживанием есть, но малая: поведение объясняет 5,8 % различий в выживании, в препринте было 4,4 %. В природе рискованные особи жили даже дольше, в лаборатории разницы не было. Авторы предполагают, что смелые особи могут быть в целом в лучшем состоянии.
Наследуется ли характер животных
Дохтерманн, Шваб и Сих в 2015 году собрали работы, где для одних и тех же данных посчитали и повторяемость, и наследуемость (по аннотации). Около 52 % устойчивых различий между особями пришлось на аддитивную генетическую изменчивость, то есть на сумму вкладов отдельных генов. Наследуемость отдельного замера поведения часто умеренная или низкая. Причина в шуме: в одном замере много случайного, а в устойчивой части его гораздо меньше.
У животных наследуемость считают иначе, чем у людей: по родословным и по результатам разведения. У людей близнецовые исследования дают для черт оценки порядка 40-60 %, и подробно их разбирает урок 10 этого курса. И у людей, и у животных наследуемость описывает различия в выборке, а не долю «врождённого характера» у отдельной особи.
Порода и отдельная собака
Типы нервной системы собак у Павлова относятся к теме темперамента, их разбирает урок 2 этого курса. Маклин, Снайдер-Маклер, фонХольдт и Серпелл в 2019 году взяли ответы владельцев больше 14 000 собак 101 породы. Владельцы заполняли опросник C-BARQ из 14 шкал о поведении питомца. Генетические данные были от других собак, 5 697, и их усреднили по породам.
Межпородная наследуемость, то есть доля различий средних по породам, объяснённая генетическим сходством пород, вышла в среднем 0,51. По шкалам она шла от 0,27 до 0,77, выше всего у обучаемости, 0,73, и у агрессии к чужим, 0,68. Нашёлся 131 вариант ДНК, связанный с различиями пород, в генах, активных в мозге. Ограничение авторы называют сами: оценивается сходство средних по породам, а не поведение отдельной собаки. Работу курс читал полностью.
Моррилл и соавторы смотрели на отдельных собак. Большинство черт поведения оказались наследуемы: для дружелюбия к людям, интереса к игрушкам, послушности и для 38 из 83 вопросов наследуемость выше 25 %. Но порода объяснила в среднем около 9 % различий в поведении, по разным вопросам от 0,034 до 0,253. Для внешних признаков доля породы примерно в пять раз выше. Ни одного поведения, которое встречалось бы только у одной породы, не нашлось.
Разброс внутри пород широкий. В каждой породе, где было хотя бы 25 собак, большинство укладывалось в одно стандартное отклонение от общего среднего по всем собакам, авторы приводят для этого 67,2 %. По опросу владельцев шанс попасть в верхнюю четверть по дружелюбию к людям относительно случайной собаки был у лабрадора 1,4, у золотистого ретривера 1,6, у американского питбультерьера 1,4, у хаски 1,7, у немецкой овчарки 0,78, у чихуахуа 0,72, у таксы 0,56.
Бордер-колли дают пример, где стереотип подтвердился: у беспородных собак с большей долей бордер-колли в ДНК послушность выше, как у породистых. Пример с ретриверами и чужими людьми показывает обратное. Вывод авторов: поведение, которое считают породным, сложилось за тысячи лет, задолго до современных пород, а им около 160 лет. Современные породы различаются прежде всего внешностью.
Отсюда статус утверждения «характер собаки определяется породой»: сильно ослаблено. Обратный перегиб «порода ничего не значит» тоже неверен, ведь различия средних по породам настоящие и в немалой мере генетические. Порода сдвигает шансы, но о поведении конкретной собаки говорит мало.
По данным больше 18 000 собак порода объясняет около 9 % различий в поведении отдельной собаки, и разброс внутри каждой породы широк (Моррилл и соавторы 2022). По опросу владельцев шанс попасть в верхнюю четверть по дружелюбию к людям у лабрадора и у американского питбультерьера одинаков, в 1,4 раза выше, чем у случайной собаки. Пересказы иногда искажают работу в обратную сторону: «порода ничего не значит». Это тоже неверно: межпородная наследуемость поведения в среднем 0,51 (Маклин и соавторы 2019).
Лисы Беляева: отбор популяции, а не характер особи
Известную историю о наследовании поведения рассказывают о лисах. Опыт задумал Дмитрий Беляев, и в 1959 году его начали в Институте цитологии и генетики в Новосибирске. Дату курс знает по статье, которую в 2018 году опубликовал Дугаткин (аннотация и первая страница). Ход опыта описали Трут, Оскина и Харламова в 2009 году, курс читал полный текст рукописи.
Основателей взяли со звероферм, где серебристых лис разводили около 50 лет и где они сохраняли дикую реакцию на человека, агрессию или избегание. Щенков в 2-2,5 месяца проверяли на дозированных контактах с человеком, и родителями следующего поколения становились меньше 10 % самых спокойных. Такое разведение называют отбором на ручность. Слово «опыт» здесь точное: исследователи сами решали, кто даст потомство.
Агрессивная и испуганная реакция исчезла из популяции за 2-3 поколения. С 6-го поколения выделяли «элиту», лис, которые сами ищут контакта, скулят и лижут руки. Её доля росла: 1,8 % в 6-м поколении (4 из 213), 17,9 % в 10-м, 35 % в 20-м и 49 % в 30-м. К 2005-2006 годам к элите относились почти все лисы популяции.
С 8-10 поколения появились изменения окраски, например пегая пятнистость, позже и другие собачьи черты. Отсюда пересказ «отбор на ручность сам дал собачью внешность». Его оспорили Лорд, Ларсон, Коппинджер и Карлссон в 2020 году (по аннотации). Они проследили происхождение лис от звероферм восточной Канады. По их выводу, преувеличены и выводы опыта, и повсеместность синдрома одомашнивания. Так называют набор черт вроде пятнистой окраски и висячих ушей, которые предположительно появляются при одомашнивании. Этот спор открыт.
Сам быстрый ответ поведения на отбор не оспаривают и критики. Поведение лис наследуемо и откликается на отбор, этот вывод выдержал проверку. Но для урока важна граница: это отбор целой популяции по одному поведению, а не изучение характера отдельных особей.
Поведение изменилось быстро, это показано: агрессия и страх исчезли за 2-3 поколения, а доля «элиты» выросла с 1,8 до 49 % за 24 поколения. Внешние изменения появились позже, и их связь с отбором на ручность оспаривается (Лорд и соавторы 2020). Новосибирские лисы не стали собаками, это по-прежнему лисы. Статус ставится пересказу, а не исследователям опыта.
Что выдержало проверку
После всех поправок легко решить, что характер у животных выдумка и люди просто приписывают питомцам человеческие черты. Данные такого вывода не дают. Устойчивые различия поведения между особями измерены на 98 видах, средняя повторяемость 0,37, их можно надёжно оценивать, а около половины устойчивой части наследуемо. Межпородные различия собак настоящие и в немалой мере генетические.
Не выдержали три популярные идеи. «Порода и есть характер» и «у животных те же пять черт» сильно ослаблены, а «смелые живут недолго» как общее правило отвергнуто. Ошибки нашли сами исследователи. Моррилл и соавторы показали, что часть «породного характера» в ответах владельцев похожа на стереотип. Мойрон, Ласковски и Ниемеля не нашли правила о смелых, а Лорд и соавторы пересмотрели выводы о лисах, не оспаривая ответа поведения на отбор.
Каждое число урока описывает группы: виды, породы, популяцию лис. О конкретной собаке или лисе из них следует немногое. Вопрос курса и здесь тот же: на ком мерили, сколько было людей, каким способом и говорит ли число о группе или об одном человеке? В этом уроке вместо людей особи, и ответ на последнюю часть почти всегда один: о группе.
Ключевые исследования
| Гослинг и Джон | 1999 | Обзор 19 исследований личности у 12 видов животных, рамка из пяти черт человека плюс доминантность и активность. Лучше всего между видами обобщаются экстраверсия, нейротизм и доброжелательность, затем открытость, отдельная добросовестность найдена только у шимпанзе. Известен курсу по аннотации. |
| Гослинг | 2001 | Обзор исследований личности животных. Работы опираются на кодирование поведения или на оценки людей, знающих животных, такие оценки в целом надёжны и показывают некоторую валидность. Общего словаря между видами нет. Известен курсу по аннотации. |
| Белл, Хэнкисон и Ласковски | 2009 | Метаанализ повторяемости поведения: 759 оценок из 114 исследований, 98 видов, от 5 до 1 318 особей в исследовании, в среднем 4,41 замера на особь. Средняя повторяемость 0,37 (0,36-0,38), в природе выше, чем в лаборатории, выше при интервале меньше года, публикационного смещения нет. Прочитан полный текст рукописи. |
| Дохтерманн, Шваб и Сих | 2015 | Сводка работ, где для одних данных оценены и повторяемость, и наследуемость. Около 52 % устойчивых различий между особями приходится на аддитивную генетическую изменчивость, у отдельного замера наследуемость ниже из-за шума. Известна курсу по аннотации. |
| Мойрон, Ласковски и Ниемеля | 2020 | Метаанализ связи поведения с выживанием. Направленной связи рискованного поведения с большей смертностью нет, поведение объясняет 5,8 % различий в выживании (в препринте 4,4 %), в природе рискованные особи жили дольше, в лаборатории нет. Известен курсу по аннотации. |
| Маклин, Снайдер-Маклер, фонХольдт и Серпелл | 2019 | Опрос владельцев больше 14 000 собак 101 породы по опроснику C-BARQ, генетические данные 5 697 других собак усреднены по породам. Межпородная наследуемость в среднем 0,51 (0,27-0,77), обучаемость 0,73, агрессия к чужим 0,68, 131 вариант в генах, активных в мозге. Оценивает сходство средних пород, а не отдельную собаку. Прочитан полный текст. |
| Моррилл и соавторы | 2022 | Проект гражданской науки Darwin's Ark: опросы владельцев о 18 385 собаках, ДНК 2 155 собак. Порода объясняет около 9 % различий в поведении отдельной собаки, для внешности примерно в пять раз больше, в каждой породе от 25 собак большинство в пределах одного стандартного отклонения от общего среднего (67,2 %). Верхняя четверть по дружелюбию к людям у беспородных 22 %, у золотистых ретриверов 40 %. Прочитан полный текст рукописи. |
| Трут, Оскина и Харламова | 2009 | Описание опыта с отбором лис на ручность в Новосибирске, начатого в 1959 году по замыслу Беляева. Родителями становились меньше 10 % самых спокойных щенков. Доля «элиты» 1,8 % в 6-м поколении, 17,9 % в 10-м, 35 % в 20-м, 49 % в 30-м, изменения окраски с 8-10 поколения. Прочитан полный текст рукописи. |
Что подтвердилось, а что нет
Средняя повторяемость поведения 0,37 по 759 оценкам у 98 видов без признаков публикационного смещения (Белл, Хэнкисон и Ласковски 2009). Оценки людей, знающих животных, в целом надёжны (Гослинг 2001). Около 52 % устойчивой части различий наследуемо (Дохтерманн, Шваб и Сих 2015). Это утверждение о поведении, а не о переживаниях животных.
Экстраверсия, нейротизм и доброжелательность находятся у многих видов, открытость реже, отдельная добросовестность только у шимпанзе (Гослинг и Джон 1999). Экологи пользуются своей пятёркой: смелость, исследование, активность, общительность, агрессивность (Реаль и соавторы 2007). У шимпанзе есть отдельный фактор доминантности (Вайс, Кинг и Фигередо 2000).
В метаанализе Мойрон, Ласковски и Ниемеля 2020 года направленной связи рискованного поведения с большей смертностью нет. Поведение объясняет 5,8 % различий в выживании, а в природе рискованные особи жили даже дольше. Статус касается общего правила, отдельные виды и условия могут давать другую картину.
Различия средних по породам настоящие и в немалой мере генетические, межпородная наследуемость в среднем 0,51 (Маклин и соавторы 2019). Но для отдельной собаки порода объясняет около 9 % различий в поведении, и разброс внутри пород широкий (Моррилл и соавторы 2022). Часть «породного характера» в опросах владельцев похожа на стереотип: у беспородных собак доля ретривера не влияла на то, боится ли собака чужих.
Термины
- личность животныхanimal personality, animal temperament
- Устойчивые во времени и в ситуациях различия в поведении между особями одного вида. Термин операциональный, о переживаниях животного ничего не утверждает.
- повторяемостьrepeatability
- Доля различий в поведении, которая приходится на постоянные различия между особями. Считается как внутриклассная корреляция повторных замеров, от 0 (нет устойчивости) до 1 (полная).
- поведенческий синдромbehavioral syndrome
- Набор поведений, которые связаны между собой у особей в разных ситуациях, например агрессия к сородичам и смелость перед хищником.
- смелость и робостьboldness and shyness
- Склонность идти на риск или избегать его, особенно в новой или опасной обстановке. Самая изученная черта животных.
- наследуемостьheritability
- Доля различий в признаке между людьми данной выборки и данного круга сред, которая связана с генетическими различиями. Свойство выборки и популяции, а не одного человека.
- межпородная наследуемостьamong-breed heritability
- Доля различий средних по породам, объяснённая генетическим сходством пород. Не равна предсказанию поведения отдельной собаки.
- доля объяснённых различийvariance explained, η², R²
- Какая часть различий между людьми статистически связана с изучаемой величиной: страной, группой крови, набором черт.
- отбор на ручностьselection for tameness
- Разведение только тех животных, которые спокойнее всех реагируют на человека.
- синдром одомашниванияdomestication syndrome
- Набор черт, которые предположительно появляются у животных при одомашнивании: пятнистая окраска, висячие уши, закрученный хвост, укороченная морда. Его универсальность оспаривается.
Практикум · Разбор статьи о характере пород и «смелых» животных
Статьи, посты и видео о том, какой характер у той или иной породы, выходят постоянно, как и пересказы опыта с лисами. Задание в том, чтобы взять один такой текст и задать ему вопросы урока. Понадобится сам текст и, если получится найти, аннотация исследования, на которое он ссылается.
- Выпишите главное утверждение текста о характере животных и то, на что оно опирается: на исследование, на опыт автора, на мнение заводчиков или на пересказ.
- Найдите, как измеряли поведение: опрос владельцев, кодирование поведения по записям или повторные замеры. Отметьте, на скольких особях, в природе или в лаборатории. Если текст этого не говорит, отметьте пробел.
- Проверьте уровень вывода: о средних по породе или виду или об отдельной собаке. Сопоставьте его с тем, что у Моррилл и соавторов порода объясняет около 9 % различий в поведении отдельной собаки, а в каждой породе большинство собак укладывается в одно стандартное отклонение от общего среднего (67,2 %).
- Отделите утверждения о поведении от утверждений о переживаниях животного и отметьте место, где текст переходит от одного к другому.
- Поставьте утверждениям текста статусы из реестра урока. Отметьте, не переносит ли текст породу на людей, например в духе «у людей тоже есть порода».
Вопросы для самопроверки
Что показал метаанализ Белл, Хэнкисон и Ласковски 2009 года о поведении животных?
- Устойчивых различий между особями нет, поведение каждый раз задаёт обстановка, а «характер» видят хозяева
- Средняя повторяемость поведения 0,37 на 98 видах, в природе выше, чем в лаборатории
- Поведение повторяется почти полностью, около 0,9, но только у приматов и собак
- Повторяемость заметна только в лаборатории, где условия одинаковы, а в природе близка к нулю
Гослинг и Джон в 1999 году свели 19 исследований личности у 12 видов. Что они нашли?
- У всех изученных видов нашлись те же пять черт, что у людей, включая добросовестность
- Ни одной человеческой черты у животных нет, у каждого вида своя отдельная схема
- Лучше всего между видами обобщаются экстраверсия, нейротизм и доброжелательность
- Пять человеческих черт находятся у всех млекопитающих, но не у рыб и птиц, если судить по поведению
Что нашли Мойрон, Ласковски и Ниемеля в метаанализе 2020 года о смелости и выживании?
- Смелые особи в среднем живут меньше, поэтому в природе робким выгоднее
- Поведение объясняет около половины различий в выживании, если учесть вид животного
- Смелые живут меньше только в природе, а в лаборатории, где нет хищников, разницы нет
- Направленной связи риска со смертностью нет, в природе рискованные жили даже дольше
Что показали Моррилл и соавторы в 2022 году о породе и поведении собак?
- Порода объясняет около 9 % различий в поведении отдельной собаки
- Порода ничего не значит: различия пород в поведении целиком создают ожидания владельцев
- У чистокровных ретриверов дружелюбие к людям встречается почти всегда, если собака из хорошего питомника
- Порода объясняет поведение так же сильно, как внешность, потому что их отбирали вместе
Какой вывод опыта с лисами в Новосибирске никто не оспаривает?
- Отбор на ручность за несколько поколений превратил лис в собак, и внешность менялась вместе с поведением
- Ручность не наследуется: лисы привыкали к людям, потому что с щенками много общались
- Поведение лис наследуемо и откликается на отбор: доля «элиты» выросла с 1,8 до 49 %
- Отбор на ручность сам по себе вызывает собачью внешность у любого одомашненного вида
Ответы и разбор открываются в самопроверке урока: она считает результат и отмечает урок пройденным. Пройти самопроверку.
Что читать
- Bell, Hankison, Laskowski (2009). The repeatability of behaviour: a meta-analysis. Animal Behaviour, 77(4), 771-783. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3972767/: Открытая статья, рукопись в PMC. Читать результаты со средней повторяемостью 0,37 и рисунок 2 с повторяемостью по классам поведения. Курс читал полный текст.
- Morrill, Hekman, Li et al. (2022). Ancestry-inclusive dog genomics challenges popular breed stereotypes. Science, 376(6592), eabk0639. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9675396/: Открытая статья, рукопись в PMC. Читать структурированное резюме в начале и раздел «Breed explains some behavior variance», то есть порода объясняет часть различий в поведении. Курс читал полный текст рукописи.
- MacLean, Snyder-Mackler, vonHoldt, Serpell (2019). Highly heritable and functionally relevant breed differences in dog behaviour. Proceedings of the Royal Society B, 286(1912), 20190716. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6790757/: Открытая статья в PMC. Читать как вторую сторону к работе Моррилл и соавторов: как считали межпородную наследуемость и почему она говорит о средних по породам, а не об отдельной собаке. Курс читал полный текст.
- Trut, Oskina, Kharlamova (2009). Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model. BioEssays, 31(3), 349-360. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2763232/: Открытая статья, рукопись в PMC. Читать раздел об устройстве опыта и доли «элиты» по поколениям. Курс читал полный текст рукописи.
- Dugatkin (2018). The silver fox domestication experiment. Evolution: Education and Outreach, 11, 16. https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12052-018-0090-x: Открытая статья в журнале открытого доступа. Короткая история опыта, в том числе как его чуть не закрыли в 1959 году. Курс читал аннотацию и первую страницу.