Пример дрейфа генов: пять популяций без отбора

В симуляции пять одинаковых популяций стартуют с частоты 0,5, а вариант A не даёт носителям ничего, так что идёт чистая лотерея. Выберите размер популяции и смотрите: при N = 10 линии мечутся и одна за другой упираются в 0 или 1, а при N = 1000 жмутся к старту все сто поколений. Пять одинаковых стартов, пять разных судеб: это и есть пример дрейфа генов. Тренажёр к уроку о дрейфе в курсе «Теория эволюции» школы Фонтум.

Как проходить

1. Выберите размер популяции: N = 10, N = 100 или N = 1000.
2. Смотрите на пять линий: это частота варианта A в пяти одинаковых популяциях за 100 поколений.
3. Под графиком посчитано, сколько популяций дошли до фиксации, то есть до частоты 0 или 1.
4. Нажмите «Запустить ещё раз»: при тех же правилах траектории выйдут другими.

Что происходит в симуляции

Следующее поколение всегда оказывается выборкой из нынешнего. В модели это сделано буквально: каждая из 2N копий гена в новом поколении становится вариантом A с шансом, равным его нынешней частоте. Ни отбора, ни мутаций, ни миграции в модели нет, и всё движение частот на графике это лотерея.

Такое случайное блуждание частот из-за конечности популяции и называется дрейфом генов. В нём нет ни пользы, ни вреда, ни направления. У блуждания есть конечные станции: частота, доехавшая до нуля, остаётся нулём, потому что исчезнувший аллель сам не возвращается. Доехавшая до единицы тоже застывает. Это называется фиксацией.

Почему размер решает всё

Сила лотереи зависит почти только от размера популяции. Десять бросков монеты дают семь орлов сплошь и рядом, а тысяча бросков почти никогда не даст семисот. В популяции из миллиона случайности отдельных судеб гасят друг друга, и частота почти не шелохнётся. Дрейф в больших популяциях не исчезает, но становится слабым.

Аналогия с монетой ломается в одном месте. У монеты шанс орла всегда половина, а у аллеля шанс попасть в следующее поколение равен его текущей частоте. Если частоту занесло с 0,5 на 0,7, новая лотерея разыгрывается уже вокруг 0,7. У дрейфа нет пружины, тянущей назад.

Основатель, горлышко и Кимура

У дрейфа два именных случая, когда популяция оказывается маленькой в решающий момент. Эффект основателя: новую популяцию основывает горстка особей, и она стартует со случайной пробы частот. Бутылочное горлышко: популяция резко сократилась и отросла, а разнообразие быстро не возвращается.

В 1968 году Мото Кимура предложил нейтральную теорию: бо́льшая часть изменений на молекулярном уровне закрепляется дрейфом нейтральных мутаций, а не отбором. Теория выдержала в мягкой форме, а о доле нейтральных замен спор продолжается. Подробно в уроке о дрейфе генов.

Дрейф не значит «всё случайно»

Отбор гонит независимые популяции в одну сторону, а дрейф каждую в свою. В маленькой популяции лотерея пересиливает даже заметную пользу, в огромной отбор чувствует крошечные преимущества, а дрейф лишь дрожит около курса. Мутации случайны относительно пользы, дрейф случаен по самому устройству, а отбор это систематическое, неслучайное выживание вариантов. Выбросить любого из участников значит пересказать другую теорию.